Каково внешнее строение моллюсков. Дыхательная система моллюсков. Классы моллюсков: брюхоногие и двустворчатые

Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:

• появления мантии, мантийной полости и раковины;
• слияния всех сегментов тела;
• концентрации нервной системы в ганглии;
• возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.

Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:

• появление раковины;
• возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
• возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
• высокая плодовитость.

Особенности строения моллюсков:

• двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
• тело не разделено на сегменты;
• вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
• тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
• туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
• на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
• в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
• органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
• органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
• нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
• органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
• размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.

Класс Брюхоногие

Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).

Особенности строения брюхоногих:

• тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
• раковина цельная, иногда редуцированная;
• тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
• раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
• органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
• нервная система хорошо развита;
• пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
• дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
• кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
• выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
• размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.

Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .

Класс Двустворчатые

Этот класс насчитывает около 1500 видов.

Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .

Исходный уровень знаний:

План ответа:

Общая характеристика Моллюсков.
Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика
Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки.
Многообразие Моллюсков
Значение Моллюсков в природе и жизни человека

Количество видов : около 130 тысяч.
Среда обитания : пресная и соленая вода, многие приспособились к жизни на суше

Общая характеристика типа Моллюски:

Туловище образует кожную складку – мантию. Между мантией и туловищем образуется мантийная полость, в которую открываются заднепроходное отверстие, протоки почек и половых желез, там же находятся органы дыхания, некоторые органы чувств.

Имеется раковина, выполняющие функции наружного или внутреннего скелета и защищающие моллюсков. Наружный слой раковины - органический, средний - известковый, внутренний - перламутровый. У некоторых видов моллюсков раковина редуцируется.

Сегменты сливаются в небольшое количество отделов тела, каждый из которых обеспечивает определенные функции.

Полость тела смешанная. Внутренние органы погружены в паренхиму, но имеются полости, заполненные жидкостью. Вторичная полость частично редуцировалась.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку открываются протоки печени.

Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца и кровеносных сосудов. От желудочка сердца отходят артерии, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами.

Органы дыхания у большинства видов представлены жабрами, у наземных представителей - легкими. Жабры и легкие - видоизмененные участки мантии, в которых очень много кровеносных сосудов.

Органы выделения - почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии.

Нервная система разбросанно-узлового типа. Из органов чувств - органы химического чувства и равновесия, у многих имеются глаза.

Размножаются моллюски только половым способом. Есть раздельнополые и гермафродиты. Развитие прямое или с личиночной стадией.

Наиболее распространенные моллюски относятся к трем классам: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.

Строение Брюхоногих моллюсков на примере Большого прудовика

Животные этого класса обитают в морских и пресных водоемах, многие живут на суше. Характерной чертой является асимметричность строения. Раковина и туловище брюхоногих спирально закручены. Раковина состоит из двух слоев: тонкого органического наружного слоя и фарфоровидного известкового слоя.

Тело прудовика состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. На голове находятся 1–2 пары щупалец, хорошо развитые глаза, которые нередко помещаются на вершине щупалец; нога обычно широкая с плоской подошвой, туловище спирально закручено. В глотке находится - радула. Это терка для соскабливания мягких частей растений, состоящая из роговых зубчиков.

Органы дыхания у большинства брюхоногих представлены жабрами. У наземных брюхоногих орган дыхания - легкое. Участок мантийной полости у них обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Это так называемая легочная полость, в стенках которой расположены многочисленные кровеносные сосуды. Кровь чаще всего бесцветна, иногда в ней присутствует пигмент, содержащий медь и придающий крови моллюсков голубой цвет.

В выделительной системе большого прудовика сохраняется только одна почка. Большой прудовик гермафродит, оплодотворение перекрестное. Откладывает яйца в виде слизистых шнуров. Развитие прямое, без личиночной стадии. Из яиц развиваются молодые особи.

Строение Двустворчатых моллюсков на примере Беззубки

В этот класс объединяют малоподвижных морских и пресноводных моллюсков, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок. Типичным обитателем дна пресных водоемов является беззубка. На спинной стороне створки соединяются с помощью эластичной связки (лигамента), или с помощью замка. Закрываются створки при помощи двух мышц - замыкателей. Головы нет. Тело имеет только туловище и ногу. Передвигаются двустворчатые медленно, обычно выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.

Тело покрыто мантией, которая свешивается с боков виде складок. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. Нередко свободные края мантии срастаются, оставляя отверстия - сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Внешним эпителием мантии образуются створки раковины. Наружный слой раковины состоит из органического вещества; средний слой образован из углекислой извести и имеет наибольшую толщину. Внутренний слой - перламутровый.

Органы дыхания - две пластинчатые жабры. Жабры, а также внутренняя поверхность мантии, снабжены ресничками, движением которых создается ток воды. Ток воды создается также сифонами.

Пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Такой способ питания называется фильтрационным, а животные - фильтраторами. В пищеварительной системе отсутствует радула и слюнные железы.

Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев, которые связаны нервными тяжами - комиссурами. Органы чувств развиты слабо, имеются специальные клетки, обеспечивающие кожную чувствительность, имеются органы равновесия - статоцисты, органы химического чувства.

Схема внутреннего строения двустворчатых моллюсков: 1 - рот, 2 - передний мускул-замыкатель, 3, 15, 20 - нервные узлы, 4 - желудок, 5 - печень, 6 - передняя аорта, 7 - наружное отверстие почки, 8 - почка, 9 - сердце, 10 - перикардий, 11 - задняя аорта, 12 - задняя кишка, 13 задний мускул-замыкатель, 14 - анальное отверстие, 16 - жабры, 17 - отверстие гонады, 18 - средняя кишка, 19 - половая железа.

Органы выделения представлены двумя почками. Мочеточники открываются в мантийную полость.

Размножение . Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Развитие происходит с метаморфозом. Личинки пресноводных моллюсков (беззубок и перловиц), называются глохидиями, имеют двустворчатую раковинку с зазубренными шипами на краях. Когда над беззубкой проплывает рыба, моллюск выталкивает через выводной сифон личинок в окружающую воду. При помощи биссусной нити и шиповатых створок глохидии прикрепляются к коже рыбы. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается за счет хозяина.

Новые понятия и термины: мантия, мантийная полость, радула, сифоны (вводной, выводной), смешанная полость тела, жабры, биофильтраторы, глохидия, жемчужина.

Вопросы на закрепление:

• Какие признаки объединяют Двустворчатых и Брюхоногих моллюсков?
• Чем отличаются Двустворчатые и Брюхоногие моллюски?
• Почему в аквариуме со стоячей водой прудовик может жить, а беззубка нет?
• Какие меры борьбы наиболее эффективны и безопасны с моллюсками – вредителями?

Литература:

1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
2. Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
3. Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
4. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
5. Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
6. Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
7. Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
8. Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
9. Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
10. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.

Моллюски относятся к одним из наиболее древних беспозвоночных животных. Отличаются наличием вторичной полости тела и довольно сложно устроенными внутренними органами. Многие из них имеют известковую раковину, которая довольно хорошо защищает их тело от посягательств многочисленных врагов.

Не так уж часто об этом вспоминают, но немало видов этого типа ведут хищнический образ жизни. В этом им помогает развитая слюнная железа. Кстати, а что такое слюнная железа у моллюсков? Под этим обобщающим понятием подразумевается довольно обширный спектр специфических органов, располагающихся в глотке и ротовой полости. Предназначаются они для секреции различных веществ, характеристики которых могут очень сильно отличаться от нашего понимания слова «слюна».

Как правило, у моллюсков имеется одна или две пары таких желез, которые у некоторых видов достигают весьма впечатляющих размеров. У большинства хищных видов в секрете, который они выделяют, содержится от 2,18 до 4,25% химически чистой серной кислоты. Она помогает как отбиваться от хищников, так и охотиться на своих сородичей (серная кислота отлично растворяет их известковые раковины). Вот что такое слюнная железа у моллюсков.

Прочее природное значение

Многие из видов слизней, а также виноградная улитка, наносят огромный вред сельскому хозяйству по всему миру. В то же время именно моллюски играют важнейшую роль в общемировой очистке воды, так как для питания ими используется отфильтрованная из нее органика. Во многих странах крупных разводят на морских фермах, так как они являются ценным пищевым продуктом, в котором содержится много белка. Эти представители и устрицы) используются даже в диетическом питании.

В бывшем СССР редкими и исчезающими считались сразу 19 представителей этого древнейшего типа. Несмотря на многообразие моллюсков, к ним следует относиться бережно, так как они крайне важны для правильного функционирования многих природных биотопов.

Вообще, моллюски нередко отличаются важнейшим практическим значением и для человека. К примеру, жемчужница массово разводится во многих приморских странах, так как этот вид является поставщиком природного жемчуга. Некоторые моллюски представляют собой большую ценность для медицины, химической и перерабатывающей промышленности.

Хотите знать интересные факты о моллюсках? В Античный период и Средневековье неприметные головоногие порой были основой благосостояния целых государств, так как из них добывался ценнейший пурпур, которым окрашивались королевские мантии и одеяния знати!

Тип моллюсков

Всего он насчитывает более 130 000 видов (да, многообразие моллюсков невероятно). Моллюски по общей численности уступают только членистоногим, являются вторыми по распространенности живыми организмами на планете. Большинство из них обитает в воде, и лишь сравнительно небольшое количество видов избрали местом своего проживания сушу.

Общая характеристика

Практически все животные, которые входят в состав этого типа, отличаются сразу несколькими специфическими чертами. Вот принятая на сегодняшний день общая характеристика моллюсков:

• Во-первых, трехслойность. Их система органов формируется из эктодермы, энтодермы и мезодермы.
• Симметрия билатерального типа, вызванная значительным смещением большей части их органов.
• Тело несегментированное, в большинстве случаев защищенное сравнительно прочной известковой раковиной.
• Имеется кожная складка (мантия), которая обволакивает все их тело.
• Для передвижения служит хорошо выраженный мускульный вырост (нога).
• Целомическая полость очень плохо выражена.
• Имеются практически все те же системы органов (в упрощенном варианте, конечно же), как и у высших животных.

Таким образом, общая характеристика моллюсков указывает на то, что перед нами - достаточно развитые, но все же примитивные животные. Неудивительно, что именно моллюсков многие ученые считают основными предками большого количества живых организмов на нашей планете. Для наглядности приведем таблицу, в которой более подробно расписываются характеристики двух наиболее распространенных классов.

Детальная характеристика

У тело все же симметрично, хотя у двустворчатых видов этого не наблюдается. Разделение тела на сегменты сохранилось только у очень примитивных видов. Вторичная полость тела представлена сумкой, окружающей сердечную мышцу и половые органы. Все пространство между органами полностью заполнено паренхимой.

Туловище у большинства можно поделить на следующие отделы:

• Голова.
• Туловище.
• Мускульная нога, посредством которой осуществляется передвижение.

У всех двустворчатых видов голова полностью редуцирована. Под ногой подразумевается массивный мускульный отросток, который развивается из основания брюшной стенки. У самого основания тела кожный покров образует большую складку, мантию. Между ней и телом имеется довольно большая полость, в которой размещены следующие органы: жабры, а также выводы половой и выделительной систем. Именно мантия секретирует те вещества, которые, вступив в реакцию с водой, образуют прочную раковину.

Раковина может быть как полностью сплошной, так и состоять из двух створок или нескольких пластинок. В состав этой оболочки входит много углекислого газа (разумеется, в связанном состоянии - СаСО 3), а также конхиолина, особого органического вещества, которое синтезируется телом моллюска. Впрочем, у многих видов моллюсков раковина полностью или частично редуцирована. У слизней от нее осталась только микроскопических размеров пластинка.

Характеристика пищеварительной системы

Брюхоногие моллюски

На переднем конце головы имеется рот. Главным органом в нем является мощный мускулистый язык, который покрыт особо прочной хитиновой теркой (радулой). С ее помощью улитки соскребают налет водорослей или другой органики со всех доступных поверхностей. У хищных видов (о них мы поговорим ниже) язык переродился в гибкий и жесткий хоботок, который предназначается для вскрытия раковин других моллюсков.

У Конусов (о них также будет сказано отдельно) отдельные сегменты радулы выступают за пределы ротовой полости и образуют своего рода гарпуны. С их помощью эти представители моллюсков буквально метают свой яд в жертву. У некоторых хищных брюхоногих язык превратился в особое «сверло», которым они буквально высверливают в раковине своей добычи отверстия для впрыскивания яда.

Двустворчатые

В их случае все намного проще. Они просто неподвижно лежат на дне (или висят, намертво прикрепленные к субстрату), профильтровывая сквозь свое тело сотни литров воды с растворенной в ней органикой. Отфильтрованные частицы поступают прямо в объемистый желудок.

Органы дыхания

Большая часть видов дышит жабрами. Есть «передние» и «задние» виды. У первых жабры располагаются в передней части тела и их верхушка направлена вперед. Соответственно, во втором случае верхушка смотрит назад. Некоторые утратили жабры в прямом понимании этого слова. Эти большие моллюски дышат прямо через кожу.

Для этого у них развился специальный кожный орган адаптивного типа. У сухопутных видов и вторичных водных моллюсков (их предки снова вернулись в воду) часть мантии заворачивается, образуя своеобразное легкое, стенки которого густо пронизаны кровеносными сосудами. Чтобы подышать, такие улитки поднимаются на поверхность воды и набирают запас воздуха при помощи специального дыхальца. Сердце, расположенное неподалеку от простейшей «конструкции», состоит из одного предсердия и желудочка.

Основные классы, входящие в состав типа

Как же подразделяется тип моллюски? Классы моллюсков (всего их восемь штук) «увенчаны» тремя наиболее многочисленными:

• Брюхоногие (Gastropoda). Сюда относятся тысячи видов улиток всех размеров, главным отличительным признаком которых является низкая скорость передвижения и хорошо развитая мускулистая нога.
• Двустворчатые (Bivalvia). Раковина из двух створок. Как правило, все входящие в класс виды являются оседлыми, малоподвижными. Передвигаться могут как с помощью мускулистой ноги, так и посредством реактивной тяги, выбрасывая воду под давлением.
• Головоногие (Cephalopoda). Подвижные моллюски, раковины или лишены вовсе, или она находится в зачаточном состоянии.

Кто еще входит в тип моллюски? Классы моллюсков довольно разнообразны: кроме всех вышеперечисленных, имеются еще Лопатоногие, Панцирные и Ямкохвостые, Бороздчатобрюхие и Моноплакофоры. Все они относятся к ныне живущим и здравствующим.

Какие ископаемые содержит тип моллюски? Классы моллюсков, которые уже вымерли:

• Rostroconchia.
• Тентакулиты.

К слову говоря, те же Моноплакофоры до 1952 года считались полностью вымершими, но в то время судно «Галатея» с научно-исследовательской экспедицией на борту выловило несколько новых организмов, которые были отнесены к новому виду Neopilina galatheae. Как можно заметить, название моллюсков этого вида было дано по имени исследовательского судна, которое их обнаружило. Впрочем, в научной практике это не редкость: виды куда чаще обозначаются в честь открывшего их исследователя.

Так что не исключено, что все последующие годы и новые исследовательские миссии смогут обогатить тип моллюски: классы моллюсков, которые ныне считаются вымершими, вполне могут сохраняться где-то в бездонных глубинах мирового океана.

Как бы странно это ни звучало, но одними из самых опасных и невероятных хищников на нашей планете считаются… внешне безобидные брюхоногие моллюски. К примеру, улитки Конусы (лат. Conidae), яд которых настолько необычен, что его используют современные фармацевты при изготовлении некоторых видов редких лекарств. Кстати, название моллюсков этого семейства полностью оправдано. Их форма и в самом деле более всего похожа на усеченный конус.

Они могут быть настойчивыми охотниками, исключительно безжалостно расправляясь с пойменной добычей. Конечно же, в роли последней чаще выступают колониальные, малоподвижные виды животных, так как за другими улиткам попросту не угнаться. Сама жертва своими размерами может превосходить охотника в десятки раз. Хотите знать еще интересные факты о моллюсках? Да пожалуйста!

О методах охоты улиток

Чаще всего коварный моллюск пользуется своим самым мощным органом, сильной мускулистой ногой. Она может прикрепляться к добыче с силой, эквивалентной приложению усилия в 20 кг! Хищной улитке этого вполне достаточно. К примеру, «пойманная» устрица раскрывается менее чем за час при усилии только в десяток килограммов! Словом, жизнь моллюсков куда опаснее, чем об этом принято думать…

Другие виды брюхоногих и вовсе предпочитают ничего не давить, аккуратно просверливая раковину добычи при помощи специального хоботка. Вот только процесс этот простым и быстрым не назвать при всем желании. Так, при толщине раковины всего в 0,1 мм сверление может отнимать вплоть до 13 часов! Да уж, такой способ «охоты» подходит исключительно для улиток...

Растворение!

Чтобы растворить чужую раковину и самого его владельца, моллюск использует серную кислоту (вы ведь уже знаете, что такое слюнная железа у моллюсков). Так разрушение идет намного проще и быстрее. После того как дырка проделана, хищник начинает не торопясь выедать свою добычу из «упаковки», пользуясь для этого своим хоботком. В какой-то мере этот орган можно смело считать аналогом нашей руки, так как он принимает непосредственное участие в захвате и удержании добычи. Кроме того, этот манипулятор зачастую может вытягиваться так, что превышает длину тела самого охотника.

Именно так улитки могут доставать свою добычу даже из глубоких щелей и больших раковин. Еще раз напоминаем, что именно из хоботка в теле жертвы впрыскивается сильный яд, основу которого составляет химически чистая серная кислота (выделяемая из «безобидных» слюнных желез). Словом, отныне вы точно знаете, что такое слюнная железа у моллюсков и для чего она им нужна.

Моллюски, или мягкотелые, объединяют около 130 тыс. видов животных, обитающих в пресной и соленой воде, ряд видов приспособились к жизни на суше. Первичноротые, вторичнополостные животные.

Животные типа объединяются в несколько классов: класс Брюхоногие (Gastropoda), класс Двустворчатые (Bivalvia), класс Головоногие (Cephalopoda). Для животных этого типа характерны следующие морфофизиологические особенности:

Внешнее строение. Двусторонне-симметричные животные, но некоторые виды становятся асимметричными из - за спирального закручивания тела. Метамерия сохраняется только у ряда примитивных видов, у остальных образуется несегментированное тело, состоящее у большинства из головы, туловища и ноги;

Вторичнополостные животные, в полостях целома находятся сердце и гонады. Туловище образует мантию, в мантийной полости находятся органы дыхания, в нее открываются выделительная, половая и пищеварительные системы;

На спинной стороне обычно располагается защитная раковина, в глотке большинства моллюсков имеется радула, терка для размельчения пищи;

Нервная система. Центральная нервная система разбросанно - узлового типа.

Кровеносная система н езамкнутая, имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий, иногда появляются дополнительные сердца.

Дыхательная система. Органы дыхания - жабры или легкие.

Выделительная система. Органы выделения представлены одной или двумя почками метанефридиального типа.

Размножение. Многие моллюски раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Развитие прямое или с превращением, личинка у низших - трохофора, у большинства остальных - личинка велигер.

Филогения. Появились моллюски в конце протерозойской эры от неспециализированной группы многощетинковых червей. Основные ароморфозы, которые привели к появлению типа Моллюски, следующие:

1. Сегменты сливаются в небольшое количество отделов тела, каждый из которых обеспечивает определенные функции.

2. Произошла дальнейшая концентрация нервной системы - образование крупных нервных узлов в различных отделах тела.

3. Появилось сердце, увеличившее скорость кровообращения, что существенно повысило интенсивность метаболических процессов.

4. Возникли пищеварительные железы, обеспечившие более быстрое и полное переваривание пищи.

5. Образовались раковины, выполняющие функции наружного или внутреннего скелета и защищающие моллюсков.

Строение и жизнедеятельность

На голове находятся ротовое отверстие, органы чувств. Сильно утолщенная брюшная сторона образует различные типы ног. Нога, как орган передвижения, может иметь различную форму: у плавающих форм превращается в широкие лопасти или в жгуты - "руки", у ползающих - в плоскую подошву.

© Полость тела. Внутренние органы находятся внутри тела в паренхиме, но имеются полости, заполненные жидкостью. Вторичная полость частично редуцировалась, в остатках целома находится сердце (в перикарде) и половые железы (в полости гонад). Таким образом, полость тела образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Такая полость называется смешанной полостью, или миксоцелью.

© Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. В глотку открываются протоки слюнных желез, в среднюю кишку открываются протоки печени.

© Органы дыхания у большинства видов представлены жабрами, у наземных представителей и у форм, вторично перешедших к водному образу жизни - легкими. Жабры и легкие - видоизмененные участки мантии, в которых очень много кровеносных сосудов. Для вентиляции легочной полости моллюски, живущие в воде (прудовики, катушки), периодически поднимаются к ее поверхности.

© Кровеносная система незамкнутая, состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце находится в околосердечной сумке перикарде и состоит из одного или нескольких предсердий и одного желудочка. От желудочка отходят артерии, сосуды, по которым кровь течет от сердца ко всем органам. Часть пути кровь проходит не по сосудам, а по полостям между внутренними органами. Затем кровь по венозным сосудам течет к жабрам или легким, происходит газообмен и обогащенная кислородом кровь возвращается в сердце.

© Органы выделения. Почки, представляющие собой видоизмененные метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке (в целомической полости), а другим концом открывается в мантийную полость.

© Нервная система у большинства моллюсков представлена несколькими парами нервных узлов, которые расположены в различных частях тела и связаны комиссурами, от них отходят нервы к различным органам. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой. Помимо рефлекторной деятельности нервная система выполняет функции регуляции роста и размножения путем выделения различных нейрогормонов. Из органов чувств - органы химического чувства и равновесия, они встречаются у всех представителей, у многих видов имеются глаза.

© Размножение. Размножаются моллюски только половым способом. Большинство из них раздельнополые, у гермафродитных форм (легочные моллюски) оплодотворение перекрестное. Из яйца выходит личинка - трохофора, которая по строению очень похожа на личинку кольчатых червей. У некоторых видов из этой личинки или минуя ее, образуется другая личиночная стадия - велигер (парусник), из которой развивается взрослая форма. Среди моллюсков также встречается прямое развитие (многие пресноводные и наземные моллюски, головоногие моллюски). В этом случае из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Представители. Наиболее распространенные моллюски относятся к трем классам: Брюхоногие (Gastropoda), Двустворчатые (Bivalvia), Головоногие (Cephalopoda).

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.