Особенности метаболизма у бактерий состоят в том, что:

• * его интенсивность имеет достаточно высокий уровень, что возможно обусловлено гораздо большим соотношением поверхности к единице массы, чем у многоклеточных;
• * процессы диссимиляции преобладают над процессами ассимиляции;
• * субстратный спектр потребляемых бактериями веществ очень широк -- от углекислого газа, азота, нитритов, нитратов до органических соединений, включая антропогенные вещества -- загрязнители окружающей среды (обеспечивая тем самым процессы ее самоочищения);
• * бактерии имеют очень широкий набор различных ферментов -- это также способствует высокой интенсивности метаболических процессов и широте субстратного спектра.

Ферменты бактерий по локализации делятся на 2 группы:

• * экзоферменты -- ферменты бактерий, выделяемые во внешнюю среду и действующие на субстрат вне клетки (протеазы, полисахариды, олигосахаридазы);
• * эндоферменты -- ферменты бактерий, действующие на субстраты внутри клетки (расщепляющие аминокислоты, моносахара, синтетазы).

Синтез ферментов генетически детерминирован, но регуляция их синтеза идет за счет прямой и обратной связи, т. е. для одних -- репрессируется, а для других -- индуцируется субстратом. Ферменты, синтез которых зависит от наличия соответствующего субстрата в среде (бета-галактозидаза, бета-лактамаза), называются индуцибельными.

Другая группа ферментов, синтез которых не зависит от наличия субстрата в среде, называется конститутивными (ферменты гликолиза). Их синтез имеет место всегда, и они всегда содержатся в микробных клетках в определенных концентрациях. Изучают метаболизм бактерий с помощью физико-химических и биохимических методов исследования в процессе культивирования бактерий в определенных условиях на специальных питательных средах, содержащих то или иное соединение в качестве субстрата для трансформации.

Такой подход позволяет судить об обмене веществ путем более, детального изучения процессов различных видов обмена (белков, углеводов) у микроорганизмов.

В большинстве случаев одно и то же вещество используется как в ассимиляции, так и в диссимиляции. Исключением являются углеводы, которые подвергаются расщеплению и не принимают участия в конструктивном обмене.

Метаболизм у микроорганизмов характеризуется интенсивным потреблением питательных веществ. Так, при благоприятных условиях в течение суток одна клетка бактерий усваивает веществ в 30-40 раз больше величины своей массы.

В обмене веществ принимают участие различные химические вещества. В зависимости от этого различают белковый, углеводный, липидный и водносолевой обмен.

Белковый обмен . Распад белка вначале происходит до пептоноз под действием ферментов экзопротеаз. В дальнейшем пептоны под влиянием эндопротеаз расщепляются до аминокислот, которые поступают в клетку. Здесь аминокислоты могут подвергаться дезаминированию и декарбоксилированию.

В результате дезаминирования образуются аммиак, кетокислоты или оксикислоты, спирт и другие вещества.

Декарбоксилирование аминокислот происходит при развитии гнилостных бактерий с образованием токсичных продуктов «трупных ядов». При декарбоксилировании гистидина образуется гистамин, орнитина - путресцин, лизина - кадаверин, тирозина - тирамин. Некоторые микробы вырабатывают фермент триптофаназу, под влиянием которой аминокислота триптофан распадается с образованием индола. Наличие индолообразования используют при идентификации микроорганизмов.

Наряду с реакциями расщепления белков происходят и процессы их синтеза. Для построения белков бактерии используют аминокислоты. Бактериальные клетки удовлетворяют свои потребности в аминокислотах двумя путями: одни микроорганизмы получают аминокислоты при расщеплении белка, другие синтезируют их из простых соединений азота. Важным свойством микробов является способность синтезировать незаменимые аминокислоты (метионин, триптофан, лизин). Синтез белка совершается в рибосомах клетки.

Белковый обмен находится в тесной связи с углеводным обменом. Для построения белковых соединений используется пировиноградная кислота, а дикарбоновые кислоты являются активными посредниками в биосинтезе аминокислот.

Углеводный обмен . Углеводы расщепляются под действием ферментов с образованием глюкозы и мальтозы. Под влиянием ферментов мальтазы, сахаразы, лактазы дисахариды, поступившие внутрь клетки бактерии, подвергаются гидролизу и распаду на моносахариды, которые затем ферментируются с разрывом цепи молекул углевода и освобождением значительного количества энергии.

Расщепление микробами углеводов сопровождается образованием органических кислот, которые могут распадаться до конечных продуктов - ССЬ и Н2О.

Синтез углеводов у микроорганизмов происходит фото- и хе-мосинтетически. При фотосинтезе зеленые и пурпурные бактерии, содержащие пигменты типа хлорофилла, синтезируют глюкозу из диоксида углерода, содержащегося в воздухе. При этом для течения ндотермических реакций синтеза необходима энергия света.

Процесс фотосинтеза у бактерий (прокариот) отличается от фотосинтеза у зеленых растений (эукариоты). У растений при фотолизе донором водорода служит вода, в результате чего выделяется молекулярный кислород.

У прокариот, за исключением синезеленых водорослей, донорами водорода являются H2S, Н2, другие минеральные и органические соединения, поэтому в результате реакции фотосинтеза кислород не образуется. Главным пигментом фотосинтеза у бактерий является бактериохлорофилл, у зеленых растений - хлорофилл, находящийся в хлоропластах, каждый из которых эквивалентен прокариотической клетке. У бактерий хлоропласта отсутствуют.

Хемосинтез осуществляют микроорганизмы, синтезирующие углеводы из глюкозы, которая предварительно образуется в результате сахаролитических реакций, т. е. расщепления сложных Сахаров. Для хемосинтеза используется химическая энергия, освобождаемая при распаде аденозин трифосфорной кислоты (АТФ), т. е. энергия химических реакций.

Липидный обмен включает процессы гидролиза липидов, всасывания жирных кислот и моноглицеридов, биосинтеза специфических липидов, их расщепления и выделения конечных продуктов распада.

Большинство видов бактерий усваивают липиды в виде глицерина, который служит источником энергии. Микроорганизмы используют его также для синтеза липидов, которые в виде включений являются резервными питательными веществами (питательным материалом).

Основные процессы липидного обмена осуществляются при помощи липазы и других липолитических ферментов, прочно связанных с клеточной цитоплазмой.

Водно-солевой обмен включает поступление и выделение воды и минеральных солей, а также превращения, происходящие с ними.

Только небольшое число элементов Периодической системы Д.И. Менделеева требуется микроорганизмам в относительно высоких концентрациях - это десять главных биологических элементов (макроэлементы): С, О, Н, N, S, Р, К, Mg, Са, Fe. Основными компонентами органических соединений являются первые четыре элемента - органогены.

Сера требуется для синтеза аминокислот цистеина и метионина и некоторых ферментов. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов, тейхоевых кислот, многих нуклеотидов. Остальные четыре элемента - это ионы металлов, используемые в качестве кофакторов ферментов, а также компонентов металлокомплексов.

Кроме перечисленных главных элементов микроорганизмам требуются еще десять микроэлементов: Zn, Mn, Na, CI, Mo, Se, Со, Си, W, Ni, которые участвуют в синтезе ферментов, активизируют их.

Из различных элементов и их соединений микроорганизмы синтезируют белки, нуклеопротеиды, глюцидолипиднопротеидные комплексы, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины и др.

Энергетический метаболизм микроорганизмов

2. Конструктивный метаболизм

Конструктивный метаболизм направлен на синтез четырех основных типов биополимеров: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов.

Ниже показана обобщенная условная схема биосинтеза сложных органических соединений, где выделены следующие основные этапы: образование из простейших неорганических веществ органических предшественников (I), из которых на следующем этапе синтезируются «строительные блоки» (II). В дальнейшем строительные блоки, связываясь друг с другом ковалентными связями, образуют биополимеры (III): Приложения (рис. № 3)

Представленная схема биосинтетических процессов не отражает всей сложности превращения низкомолекулярных предшественников в строительные блоки с большой молекулярной массой. На самом деле синтез протекает как серия последовательных реакций с образованием разнообразных промежуточных продуктов метаболизма. Кроме того, уровни развития биосинтетических способностей микроорганизмов очень различны. У одних микробов конструктивный метаболизм включает все показанные на схеме этапы, у других ограничен вторым и третьим или только третьим этапом. Именно поэтому микроорганизмы резко отличаются друг от друга по своим пищевым потребностям. Однако элементный состав пищи одинаков для всех живых организмов и должен включать все компоненты, входящие в клеточное вещество: углерод, азот, водород, кислород и др.

В зависимости от используемых в конструктивном обмене источников углерода микроорганизмы делятся на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (от греч. «autos» -- сам, «trophe» -- пища) в качестве единственного источника углерода используют диоксид углерода и из этого простого неорганического соединения-предшественника синтезируют все необходимые биополимеры. Способность к биосинтезу у автотрофов самая высокая.

Гетеротрофы (от греч. «heteros» -- другой) нуждаются в органических источниках углерода. Их пищевые потребности чрезвычайно разнообразны. Одни из них питаются продуктами жизнедеятельности других организмов или используют отмершие растительные и животные ткани. Такие микроорганизмы называются сапрофитами (от греч. «sapros» -- гнилой и «phyton» -- растение). Число органических соединений, используемых ими в качестве источников углерода, чрезвычайно велико -- это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты и т. д. Практически любое природное соединение может быть использовано тем или иным видом микроорганизмов в качестве источника питания или энергии.

Для синтеза клеточных белков микроорганизмам необходим азот. По отношению к источникам азотного питания среди микроорганизмов можно выделить автоаминотрофов и гетероаминотрофов. Первые способны использовать азот неорганический (аммонийный, нитратный, молекулярный) или простейшие формы органического (мочевина) и из этих соединений строить разнообразные белки своего тела. При этом все формы азота сначала переводятся в аммонийную форму. Эта наиболее восстановленная форма азота легко трансформируется в аминогруппу. Гетероаминотрофы нуждаются в органических формах азота - белках и аминокислотах. Некоторым из них требуется полный набор аминокислот, другие создают необходимые белковые соединения из одной - двух аминокислот путем их преобразования.

Многие гетеротрофные по отношению к углероду микроорганизмы являются автоаминотрофами. К ним относятся я бактерии, участвующие в очистке сточных вод.

Потребность в кислороде и водороде для конструктивного обмена микроорганизмы удовлетворяют за счет воды и органических питательных веществ. Источниками зольных элементов (P, S, K, Mg, Fe) служат соответствующие минеральные соли. Потребность в этих элементах невелика, но присутствие в среде обязательно. Помимо того, для нормальной жизнедеятельности микробов необходимы микроэлементы - Zn, Co, Cu, Ni и др. Часть их входит в состав естественного питания микробов, часть усваивается ими из минеральных солей.

Способы получения пищи, т. е. способы питания микроорганизмов, отличаются большим разнообразием. Различают три основных способа питания: голофитное, сапрозойное, голозойное.

Голофитное питание (от греч. «голо» - целиком, «фит» - растение) совершается по типу фотосинтеза растений. Такое питание присуще только автотрофам. Среди микроорганизмов этот способ свойствен водорослям, окрашенным формам жгутиковых и некоторым бактериям.

Гетеротрофные микроорганизмы питаются либо твердыми пищевыми частицами, либо поглощают растворенные органические вещества.

Голозойное питания предопределяет развитие у микроорганизмов специальных органоидов для переваривания пищи, а у некоторых - и для ее захвата. Например, неокрашенные жгутиковые и ресничные инфузории имеют ротовое отверстие, к которому пища подгоняется соответственно жгутиками или ресничками. Наиболее высокоорганизованные инфузории образуют околоротовыми ресничками ток воды в виде воронки, направленной узким концом в рот. Пищевые частицы осаждаются на дне воронки и заглатываются инфузорией. Такие инфузории называют седиментаторами. Амебы питаются путем фагоцитоза.

Микроорганизмы с голозойным способом питания для конструктивного метаболизма используют главным образом цитоплазму других организмов - бактерий, водорослей и т. д. и имеют специальные органоиды для пищеварения. Пищеварительный процесс у простейших осуществляется в пищеварительных вакуолях.

Переваривание заключается в гидролитическом расщеплении сложных органических веществ до более простых соединений. При этом углеводы гидролизуются до простых сахаров, белки - до аминокислот, а при гидролизе липидов образуются глицерин и высшие жирные кислоты. Продукты пищеварения всасываются в цитоплазму и подвергаются дальнейшему преобразованию.

Бактерии, микроскопические грибы, дрожжи не имеют специальных органоидов для захвата пищи, и она поступает в клетку через всю поверхность. Такой способ питания называется сапрозойным.

Чтобы проникнуть в клетку, питательные вещества должны находится в растворенном состоянии и иметь соответствующий размер молекул. Для многих высокомолекулярных соединений цитоплазматическая мембрана непроницаема, а некоторые из них не могут проникнуть даже через клеточную оболочку. Однако это не означает, что высокомолекулярные соединения не используются микроорганизмами как питательные вещества. Микроорганизмы синтезируют внеклеточные пищеварительные ферменты, гидролизующие сложные соединения. Таким образом, процесс пищеварения, протекающий у простейших в вакуолях, у бактерий осуществляется вне клетки (Приложения рис. 4).

Размер молекул - не единственный фактор, обусловливающий проникновение питательных веществ в клетку.

Цитоплазматическая мембрана способна пропускать одни соединения и задерживать другие.

Известно несколько механизмов переноса веществ через мембрану клетки: простая диффузия, облегченная диффузия и Активный перенос (Приложения рис. 5).

Простая диффузия - это проникновение молекул вещества в клетку без помощи каких-либо переносчиков.

В насыщении клетки питательными веществами простая диффузия большого значения не имеет. Однако именно таким путем в клетку поступают молекулы воды. Немаловажную роль в этом процессе играет осмос - диффузия молекул растворителя через полупроницаемую перепонку в направлении более концентрированного раствора.

Роль полупроницаемой перепонки в клетке выполняет цитоплазматическая мембрана. В клеточном соке растворено огромное количество молекул разнообразных веществ, поэтому клетки микроорганизмов обладают довольно высоким осмотическим давлением. Величина его у многих микробов достигает 0,5--0,8 МПа. В окружающей среде осмотическое давление обычно ниже. Это вызывает приток воды внутрь клетки и создает в ней определенное напряжение называемое тургором.

При облегченной диффузии растворенные вещества поступают в клетку с участием специальных ферментов-переносчиков, носящих название пермеаз. Они как бы захватывают молекулы растворенных веществ и переносят их к внутренней поверхности мембраны.

Простая и облегченная диффузия представляет собой варианты пассивного транспорта веществ. Движущей силой переноса веществ в клетку в этом случае служит градиент концентраций по обе стороны мембраны. Однако большинство веществ поступает в клетку против градиента концентрации. В этом случае на такой перенос затрачивается энергия и перенос называется активным. Активный перенос протекает с участием специфических белков, сопряжен с энергетическим обменом клетки и позволяет накапливать в клетке пительные вещества в концентрации во много раз больше, чем концентрация их во внешней среде. Активный перенос - основной механизм поступления питательных веществ в клетки с сапрозойным питанием.

Рассмотрим первую группу генов. Этанол окисляется в два этапа, и на этих двух этапах работают два ключевых фермента. Сначала под действием фермента алкогольдегидрогеназы этанол превращается в ацетальдегид...

Генетика и биохимия алкоголизма

Катаболизм этилового спирта осуществляется главным образом в печени. Здесь окисляется от 75% до 98% введённого в организм этанола. Окисление алкоголя - сложный биохимический процесс...

Гидрофильные гормоны, их строение и биологические функции

Биосинтез. В отличие от стероидов пептидные и белковые гормоны являются первичными продуктами биосинтеза. Соответствующая информация считывается с ДНК (DNA) на стадии транскрипции...

Изучение сезонного биоритма бациллярно-кокковой трансформации бактерии Helicobacter pylori

Бактерия Helicobacter pylori весьма успешно приспособилась к жизни в экстремальных условиях человеческого желудка. Она грамотрицательная, что уже подразумевает мощную непроницаемую клеточную стенку. Она способна жить в микроаэрофильных условиях...

Морфология и метаболизм дрожжей

Регуляция первичных метаболических процессов

Живая клетка - это высокоорганизованная система. В ней имеются различные структуры, а также ферменты, способные их разрушить. Содержатся в ней и крупные макромолекулы...

Роль пептидов в функционировании нервной системы

Как было отмечено выше, известны три белковые молекулы, включающие в свою структуру последовательности энкефалинов: проопиомеланокортин, препроэнкефалин А (проэнкефалин), препроэнкефалин В (продинорфин). Последовательности...

Более 2/3 аминоазота аминокислот приходится на долю глутамата и его производных; эти аминокислоты доминируют в количественном отношении в мозге всех изученных видов животных. В спинном мозге наблюдается аналогичная картина...

Свободные аминокислоты нервной системы

Ароматические аминокислоты - триптофан, фенилаланин и тирозин - важны как предшественники 5-гидрокситрилтамина и катехоламинов, играющих чрезвычайно важную роль в нейрональных процессах...

Структура и транспорт андрогенов

В органах-мишенях существуют отдельные, специфические циторецепторы половых гормонов. Эти рецепторы гормонов и являются, очевидно, тканевым компонентом каждой эндокринной функции - в том числе и гонадальной...

Физиология и биохимия компонентов растений

Цикл Хетча и Слэка обнаружен также у растений-суккулентов. Но если у С4-растений кооперация достигнута за счет пространственного разделения двух циклов (включение СО2 в органические кислоты в мезофилле, восстановление в обкладке)...

Все указанные в табл. 1 фотосинтезирующие микроорганизмы приспособлены к использованию света видимого (длинна волны 400--700 нм) и ближней инфракрасной части спектра (700--1100 нм)...

Энергетический метаболизм микроорганизмов

Из трех путей образования АТФ субстратное фосфорилиронание наиболее простой. Такой тип энергетического метаболизма характерен для многих бактерий и дрожжей, осуществляющих различные виды брожения...

Энергетический метаболизм микроорганизмов

Большинство гетеротрофных организмов получают энергию в процессе дыхания - биологического окисления сложных органических субстратов, являющихся донорами водорода. Водород от окисляемого вещества поступает в дыхательную цепь ферментов...

Энергетический метаболизм микроорганизмов

Окисление восстановленных минеральных соединений азота, серы, железа служит источником энергии для хемолитотрофных микроорганизмов...

Все реакции жизнеобеспечения, происходящие в микробной клетке и катализируемые ферментами, составляют обмен веществ, или метаболизм. Промежуточные или конечные продукты, образующиеся в соответствующей последовательности ферментативных реакций, в результате которых разрушается или синтезируется ковалентно связанный скелет конкретной биомолекулы, называют метаболитами.

В метаболизме микроорганизмов непрерывно осуществляются два противоположных и вместе с тем единых процесса: анаболизм и катаболизм. Другими словами, обмен конструктивный и энергетический. В первом случае обмен веществ протекает с поглощением свободной энергии при расходовании сравнительно небольшого объема питательного материала, во втором — идет процесс выделения свободной энергии, на что расходуется огромная масса питательного субстрата.

По типу питания живые существа делятся на две группы: голозойные и голофитные. Голозойный тип питания характерен для животных (от высших до простейших). Микробы относятся к голофитному типу питания. Они не имеют органов для принятия пищи, и питательные вещества у них проникают через всю поверхность тела.

Различают несколько механизмов питания микробных клеток. Питательные вещества могут поступать из внешней среды в микробную клетку через клеточную стенку, капсулу, слизистые слои и цитоплазматическую мембрану. Через эти же структуры выделяются и продукты обмена, т. е. ненужные и вредные для микроорганизмов вещества. В основе механизма такого питания лежит осмотическое явление, основанное на разнице концентрации питательных веществ в теле микроба и питательном растворе. Таким образом вода и растворенные в ней питательные вещества поступают в микробную клетку. В результате биосинтеза в ней накапливается пластический материал коллоидной структуры (белки, углеводы и др. вещества), обусловливающий рост и размножение микроорганизма.

Проникновение питательных веществ в клетку может осуществляться с помощью диффузии и стереохимического специфического переноса питательных веществ. Каждый из этих процессов может протекать как активно, так и пассивно. При пассивной диффузии питательные вещества проникают с током жидкости в клетку и только тогда, когда проникаемое вещество способно растворяться в клеточной стенке бактериальной клетки. При активной диффузии наблюдается проникновение питательных веществ в бактериальную клетку нерастворенными в клеточной стенке.

При стереохимическом переносе питательных веществ (из внешней среды в клетку) роль переносчика выполняет пермеаза — белковый компонент. В этот период питательные вещества среды активно транспортируются в клетку, осуществляя конструктивный и энергетический обмены.

В норме у бактериальных клеток всегда наблюдается определенное напряжение цитоплазмы. Это объясняется тем, что коллоиды цитоплазмы благодаря постоянному притоку к клетке воды находятся в набухшем состоянии, в результате чего цитоплазма бывает плотно прижата к оболочке. Такое явление получило название тургора бактерийной клетки. Тургор определяет постоянство бактерий. Величина осмотического давления у бактерий при этом не превышает 6х10 Па. Но есть микробы, обитающие в морях и океанах, у которых осмотическое давление достигает порядка 9х10 Па.

Когда бактерии помещают в раствор, содержащий 15—20 % хлорида натрия или сахара (гипертонический раствор), наступает резкое обезвоживание бактерийной клетки и протоплазматическое содержимое ее отходит от оболочки. Такое явление носит название плазмолиза.

Морфологически плазмолиз характеризуется возникновением шарообразных светопреломляющих образований в теле клетки. У различных микроорганизмов плазмолиз проявляется не в одинаковой степени. К нему особенно устойчивы сенная бацилла, стафилококки, сардины; легко подвергаются плазмолизу бактерии из группы пастерелл, эшерихий, сибиреязвенная бацилла, холерный вибрион и др.

Противоположный плазмолизу процесс — плазмоптиз — наблюдается в том случае, если бактерии поместить в гипотонический раствор хлорида натрия или в дистиллированную воду. Вода проникает при этом в бактерийную клетку, цитоплазматическое вещество ее разбухает до крайних пределов, и клетка приобретает форму шара. Плазмоптиз, так же как и плазмолиз, влечет за собой гибель бактерийной клетки.

Типы питания микробов. Различают углеродное и азотное питание микроорганизмов. По типу углеродного питания микробы принято делить на аутотрофы и гетеротрофы.

Аутотрофы, или прототрофы, (греч. autos — сам, trophe — пища) — микроорганизмы, способные воспринимать углерод из угольной кислоты (СО2) воздуха. К ним относят нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др. Аутотрофы превращают воспринятую углекислоту в сложные органические соединения путем хемосинтеза, т. е. путем окисления химических соединений (аммиак, нитриты, сероводород и др.). Таким образом, аутотрофные микробы обладают способностью создавать органические вещества из неорганических, таких как угольная кислота, аммиак, нитриты, сероводород и др. Поскольку такие микробы не нуждаются в органических соединениях углерода, входящего в состав животных и человека, они не являются болезнетворными. Однако среди аутотрофов встречаются микробы, обладающие способностью усваивать углерод из СО2 воздуха и из органических соединений. Такие микробы определены как миксотрофы (миксо — смесь, т. с. смешанный тип питания). Отдельные виды аутотрофных микробов питание осуществляют подобно зеленым растениям за счет фотосинтеза. Так, пурпурные серобактерии вырабатывают особый пигмент типа хлорофилла — бактериопурпурин, при помощи которого и происходит использование световой энергии (фотосинтез) для построения органических веществ своего тела из угольной кислоты и неорганических солей.

Гетеротрофы (heteros — другой) в противоположность аутотрофным микробам получают углерод главным образом из готовых органических соединений. Гетеротрофы — возбудители различного рода брожений, гнилостные микробы, а также все болезнетворные микроорганизмы: возбудители туберкулеза, бруцеллеза, листсриоза, сальмонеллеза, гноеродные микроорганизмы — стафилококки, стрептококки, диплококки и ряд других патогенных для животного организма возбудителей.

Однако все физиологическое многообразие микроорганизмов не укладывается в узкое понятие об аутотрофах и гетеротрофах. В действительности же при изменении условий среды (например, питания) обмен веществ у микробов может меняться. Если микроб поместить в другую, необычную для него, питательную среду, то он начнет вырабатывать адаптивные (приспособительные) ферменты (энзимы). В качестве примера можно указать на азотфиксирующие бактерии (аутотрофы), которые на богатых белковых питательных средах перестают использовать молекулярный азот воздуха и начинают усваивать связанный азот (гетеротрофный тип усвоения азота).

В качестве источника углерода гетеротрофы чаще всего используют углеводы, спирты, различные органические кислоты. Наиболее полноценными источниками углерода для питания этих микробов являются сахара (особенно гексозы), многоатомные спирты (глицерин, маннит, сорбит и др.), а также карбоновые кислоты (например, глюкуроновая) и оксикислоты (молочная, яблочная и др.). Все эти источники углерода обычно и включают в состав искусственных питательных сред для выращивания микроорганизмов.

По способу усвоения азотистых веществ микробы делят на четыре группы:

1) протеолитические, способные расщеплять нативные белки, пептиды и аминокислоты;

2) дезаминирующие, способные разлагать только отдельные аминокислоты, но не белковые вещества;

3) нитритно-нитратные, усваивающие окисленные формы азота;

4) азотфиксирующие, обладающие свойством питаться атмосферным азотом.

В качестве универсального источника азота и углерода в питательных средах для патогенных микробов применяют пептоны. Потребность микроорганизмов в зольных элементах незначительна. Необходимые для их жизни минеральные соли (сера, фосфор и др.) почти всегда имеются в естественной питательной среде. Сера воспринимается бактериями в основном из сульфатов или органических соединений аминокислот (цистин, цистеин). Серобактерии, например, могут сами ассимилировать даже молекулярную среду. В их теле находится до 80 % серы. Фосфор входит в состав нуклеопротеидов и фосфолипидов бактерийной клетки и играет весьма важную роль в ее биосинтетических процессах. Источником питания фосфором являются различные фосфорнокислые соли, например тринатрийфосфат (ЫазРО4).

Жизненно необходимые элементы — калий, магний и железо — микроорганизмы получают из различных солей. Железо входит в состав гемина (особая органическая группа цитоплазмы) и служит катализатором окислительных реакций. Калий — обязательный элемент в питательной среде, но физиологическое значение его еще полностью не выяснено. Роль кальция в жизни бактерий (за исключением бактерий, участвующих в фиксации азота из воздуха), по-видимому, невелика. Магний активирует различные ферменты бактерий, в частности протеазу. Микроэлементы бор, цинк, марганец, кобальт и др. встречаются в бактериях в ничтожных количествах и служат стимуляторами роста микробов.

Факторы роста микробов. В 1901 г. Вильдье в дрожжах нашел особое вещество, названное им «биос» — ростовое вещество. В 1904 г. наш соотечественник Никитинский установил такие же стимуляторы роста в культурах плесневых грибов. В дальнейшем подобные вещества были выявлены у патогенных микроорганизмов и простейших. Одновременно было установлено, что у ряда микробов под воздействием ничтожно малых количеств ростовых веществ увеличивается накопление микробной массы и изменяется обмен веществ. Новейшие данные показали, что по химической структуре и физиологическому действию стимуляторы являются подлинными витаминами или витаминоподобными веществами.

Все изученные бактерии нуждаются в витаминах или ростовых веществах, которые играют главным образом роль катализаторов (ускорителей) биохимических процессов бактерийной клетки. Они же являются структурными единицами при образовании некоторых ферментов. Какие же витамины необходимы микробам? К витаминам, необходимым для развития микробов, относят биотип (витамин Н), витамины группы В: витамин B1 (тиамин), В2 (рибофлавин), В3 (пантотеновая кислота), В4 (холин), В5 (никотинамид), Вб (пиридоксин), В7 (гемин), — витамин К и др.

Концентрация витаминов в питательной среде выражается в микрограммах (мкг), потребность в них колеблется в пределах 0,05—40 мкг/мл. Избыток витаминов задерживает рост бактерий.

Кроме витаминов, к факторам роста бактерий относятся пуриновые и пиримидиновыс основания и их производные (аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил, ксантин и гипоксантин). Например, для гемолитического стрептококка фактором роста является аденин, для золотистого стафилококка — урацил, возбудителя столбняка — аденин или гипоксантин.

Некоторые микроорганизмы в качестве фактора роста используют аминокислоты, синтезирующиеся самой микробной клеткой или находящиеся в среде в готовом виде.

Дыхание микробов — это биологический процесс, сопровождаемый окислением или восстановлением различных, преимущественно органических, соединений с последующим выделением энергии в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), необходимой микробам для физиологических нужд.

Процесс, в котором атомы или молекулы теряют электроны (е~), называется окислением, а обратный процесс — присоединение электронов — восстановлением. Этот процесс можно продемонстрировать примером превращения частично окисленного двухвалентного железа в полностью окисленное трехвалентное железо и обратно по схеме

Перенос электрона всегда сопровождается высвобождением энергии, которая немедленно утилизируется клеткой с помощью аденозиндифосфата (АДФ) и аденозинтрифосфата (АТФ). Здесь она накапливается и расходуется по мере надобности микробной клеткой на ее нужды.

Переносчиками водорода в реакциях биологического окисления и восстановления являются главным образом два пиридиновых нуклеотида (коферменты анаэробных дегидрогеназ) — никотина-мидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинуклеотид-фосфат (НАДФ). Отнимая водород от окисляемого субстрата, они переходят в восстановительную форму (НАД*Нг и НАДФ#Нг) и переносят водород на другой акцептор. НАД*Н2 передает водород главным образом на промежуточные продукты брожения или в дыхательную цепь, а НАДФ’Нг участвует преимущественно в реакциях биосинтеза различных веществ, которые входят в состав клетки микроорганизма.

Типы биологического окисления. С биохимической точки зрения окисление биологического субстрата микроорганизмами может быть достигнуто по типу прямого окисления и непрямого окисления, или дегидрогенирования.

Прямое окисление осуществляется с помощью оксидаз путем непосредственного окисления вещества кислородом воздуха или же путем дегидрирования — отнятия от субстрата водорода, точнее, его электрона. Прямое окисление регистрируется у большинства сапрофитных микроорганизмов. Например, Bact. raetanicum, окисляя метан, получает энергию по следующей схеме:

СН4 + 2О2 — СО2 + 2Н2О + 946 кДж энергии.

У некоторых микробов, поглощающих кислород, реакции окисления не доходят до получения конечного продукта, т.е. до образования углекислоты. Примером такого неполного окислительного процесса может служить дыхание уксуснокислых бактерий, у которых конечным продуктом окисления этилового спирта является не углекислота, а уксусная кислота:

СН3СН2ОН + О2 — СНзСООН + Н2О.

Непрямое окисление путем дегидрогенирования сопровождается одновременным переносом двух электронов, причем от субстрата отщепляются два протона (Н). При ферментативном отщеплении водорода субстрата при помощи дегидрогеназ освобождаются два электрона (энергия) подобно образованию ацетальдегида из этилового спирта.

Дегидрогеназ у бактерий несколько, они называются по донору водорода (например, алкогольдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа), но большинство их переносит водород на один из двух коферментов — никотинамидадениндинуклеотид (НАД) или никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ+). Оба кофермента легко отделяются от одной дегидрогеназы и связываются с другой дегидрогеназой, переносят водород на другой акцептор. НАД»Н(+Н) переносит водород преимущественно на предшественники брожения или в дыхательную цепь; НАДФ»Н (+Н+) участвует в основном в биосинтезе.

Аэробное дегидрогенирование происходит в присутствии кислорода, и у таких микробов как, например, бациллы, акцептором водорода является кислород, в результате чего в зависимости от набора ферментов образуется вода или перекись водорода. Для этого у аэробных бактерий имеются цитохромоксидаза и система геминовых ферментов-цитохромов. Облигатные анаэробы каталазу не содержат, чем частично можно объяснить токсичность для них кислорода.

Анаэробное дегидрогенирование осуществляется в отсутствие молекулярного кислорода. Акцепторами водорода в данном случае являются другие неорганические элементы, например, соли азотной, серной кислот, углекислоты, которые превращаются при этом в более восстановленные соединения (аммиак, метан, сероводород).

Свойство анаэробов переносить электроны на нитраты, сульфаты и карбонаты обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного кислорода и обусловливает возможность получения ими большего количества энергии, чем при процессе брожения. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10 % ниже, чем при аэробном. Микроорганизмы, для которых характерно анаэробное дыхание, имеют набор ферментов цепи переноса электронов, но цитохромоксидаза заменяется нитратредуктазой (в случае использования нитратов) или аденилилсульфатредуктазой (в случае использования сульфатов).

Классификация микробов по типу дыхания. В 1861 г. Л. Пастер, изучая бродильные свойства микроорганизмов, обнаружил, что отдельные микробы способны размножаться без доступа атмосферного кислорода. Бактерии и грибы, использующие кислород из воздуха, получили название облигатных аэробов, а в условиях его отсутствия — анаэробов. У аэробов конечным акцептором электронов является молекулярный кислород, для анаэробов конечным акцептором электронов являются неорганические соединения, такие как нитраты, сульфаты, карбонаты.

По типу дыхания микроорганизмы классифицируют на четыре основные группы.

Облигатные (безусловные) аэробы растут при свободном доступе кислорода, обладают ферментами, позволяющими передать водород от окисляемого субстрата конечному акцептору — кислороду воздуха. К ним относятся уксуснокислые бактерии, возбудители туберкулеза, сибирской язвы и многие другие.

Микроаэрофильные бактерии развиваются при низкой (до 1 %) концентрации кислорода в окружающей атмосфере. Такие условия благоприятны для актиномицетов, лептоспир, бруцелл.

Факультативиые анаэробы вегетируются как при доступе кислорода воздуха, так и в отсутствие его. Имеют соответственно два набора ферментов. Это многочисленная группа микроорганизмов, к которой относятся, в частности, энтеробактерии, возбудитель рожи свиней.

Облигатные (безусловные) анаэробы развиваются при полном отсутствии кислорода в окружающей среде. Анаэробные условия необходимы маслянокислым бактериям, возбудителям столбняка, ботулизма, газовой гангрены, эмфизематозного карбункула, некробактериоза.

Окислительно-восстановительный потенциал питательной среды. При изготовлении питательных сред учитывают не только рН среды, но и соотношение веществ, отдающих и принимающих электроны. Величину окислительно-восстановительного потенциала обозначают символом гНг — отрицательный логарифм парциального давления газообразного водорода. Он измеряется потенциометром или на универсальном ионометре в mV и обозначается в единицах. Диапазон гН2 от 0 до 42,6 характеризует все степени насыщения раствора Н и Ог. Так, строгие анаэробы растут при низком окислительно-восстановительном потенциале — от 0 до 12 факультативные микроорганизмы — 0 до 20 и аэробы — от 14 до 35. Следовательно он минимальный при насыщении среды водородом и максимальный при насыщении кислородом. Регулируя степень окислительно-восстановительного потенциала, мы создаем благоприятные условия для роста и размножения микроорганизмов.

Методы создания анаэробиоза. Для выделения анаэробных возбудителей инфекционных болезней создаются анаэробные условия культивирования. Для этого существует несколько методов.

1. Физический метод. Он заключается в удалении воздуха из эксикатора или анаэростата при помощи масляного воздушного насоса. Жидкие среды перед засевом для удаления из них воздуха кипятят, т. е. проводят так называемое регенерирование среды; для предотвращения контакта жидкой среды с воздухом на ее поверхность наносят слой вазелинового или парафинового масла.

2. Химический метод. Основан на применении поглотителей кислорода, например, пирогаллола с гидроокисью натрия, калия либо гидросульфита натрия с натрия гидрокарбонатом в соотношении 1:1.

3. Биологический метод (метод Фортнера). Основан на выращивании анаэробов в присутствии аэробов (например, «чудесной палочки») в одной чашке Петри. Вначале вырастает аэробная культура, а затем по мере поглощения последней кислорода из чашки начинает развиваться анаэробная культура.

4. Комбинированный метод. Предусматривает использование двух других, скажем, физиологического и химического.

Нередко удается ослабить или полностью нейтрализовать вредное для бактерий действие кислорода прибавлением к среде восстановителей (аскорбиновой кислоты, тиогликолата, цистеина).

Конструктивный метаболизм направлен на синтез четырех основных типов биополимеров: белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов.

Ниже показана обобщенная условная схема биосинтеза сложных органических соединений, где выделены следующие основные этапы: образование из простейших неорганических веществ органических предшественников (I), из которых на следующем этапе синтезируются «строительные блоки» (II). В дальнейшем строительные блоки, связываясь друг с другом ковалентными связями, образуют биополимеры (III): Приложения (рис. № 3)

Представленная схема биосинтетических процессов не отражает всей сложности превращения низкомолекулярных предшественников в строительные блоки с большой молекулярной массой. На самом деле синтез протекает как серия последовательных реакций с образованием разнообразных промежуточных продуктов метаболизма. Кроме того, уровни развития биосинтетических способностей микроорганизмов очень различны. У одних микробов конструктивный метаболизм включает все показанные на схеме этапы, у других ограничен вторым и третьим или только третьим этапом. Именно поэтому микроорганизмы резко отличаются друг от друга по своим пищевым потребностям. Однако элементный состав пищи одинаков для всех живых организмов и должен включать все компоненты, входящие в клеточное вещество: углерод, азот, водород, кислород и др.

В зависимости от используемых в конструктивном обмене источников углерода микроорганизмы делятся на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Автотрофы (от греч. «autos» - сам, «trophe» - пища) в качестве единственного источника углерода используют диоксид углерода и из этого простого неорганического соединения-предшественника синтезируют все необходимые биополимеры. Способность к биосинтезу у автотрофов самая высокая.

Гетеротрофы (от греч. «heteros» - другой) нуждаются в органических источниках углерода. Их пищевые потребности чрезвычайно разнообразны. Одни из них питаются продуктами жизнедеятельности других организмов или используют отмершие растительные и животные ткани. Такие микроорганизмы называются сапрофитами (от греч. «sapros» - гнилой и «phyton» - растение). Число органических соединений, используемых ими в качестве источников углерода, чрезвычайно велико - это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты и т. д. Практически любое природное соединение может быть использовано тем или иным видом микроорганизмов в качестве источника питания или энергии.

Для синтеза клеточных белков микроорганизмам необходим азот. По отношению к источникам азотного питания среди микроорганизмов можно выделить автоаминотрофов и гетероаминотрофов. Первые способны использовать азот неорганический (аммонийный, нитратный, молекулярный) или простейшие формы органического (мочевина) и из этих соединений строить разнообразные белки своего тела. При этом все формы азота сначала переводятся в аммонийную форму. Эта наиболее восстановленная форма азота легко трансформируется в аминогруппу. Гетероаминотрофы нуждаются в органических формах азота - белках и аминокислотах. Некоторым из них требуется полный набор аминокислот, другие создают необходимые белковые соединения из одной - двух аминокислот путем их преобразования.

Многие гетеротрофные по отношению к углероду микроорганизмы являются автоаминотрофами. К ним относятся я бактерии, участвующие в очистке сточных вод.

Потребность в кислороде и водороде для конструктивного обмена микроорганизмы удовлетворяют за счет воды и органических питательных веществ. Источниками зольных элементов (P, S, K, Mg, Fe) служат соответствующие минеральные соли. Потребность в этих элементах невелика, но присутствие в среде обязательно. Помимо того, для нормальной жизнедеятельности микробов необходимы микроэлементы – Zn, Co, Cu, Ni и др. Часть их входит в состав естественного питания микробов, часть усваивается ими из минеральных солей.

Способы получения пищи, т. е. способы питания микроорганизмов, отличаются большим разнообразием. Различают три основных способа питания: голофитное, сапрозойное, голозойное.

Голофитное питание (от греч. «голо» - целиком, «фит» - растение) совершается по типу фотосинтеза растений. Такое питание присуще только автотрофам. Среди микроорганизмов этот способ свойствен водорослям, окрашенным формам жгутиковых и некоторым бактериям.

Гетеротрофные микроорганизмы питаются либо твердыми пищевыми частицами, либо поглощают растворенные органические вещества.

Голозойное питания предопределяет развитие у микроорганизмов специальных органоидов для переваривания пищи, а у некоторых - и для ее захвата. Например, неокрашенные жгутиковые и ресничные инфузории имеют ротовое отверстие, к которому пища подгоняется соответственно жгутиками или ресничками. Наиболее высокоорганизованные инфузории образуют околоротовыми ресничками ток воды в виде воронки, направленной узким концом в рот. Пищевые частицы осаждаются на дне воронки и заглатываются инфузорией. Такие инфузории называют седиментаторами. Амебы питаются путем фагоцитоза.

Микроорганизмы с голозойным способом питания для конструктивного метаболизма используют главным образом цитоплазму других организмов - бактерий, водорослей и т. д. и имеют специальные органоиды для пищеварения. Пищеварительный процесс у простейших осуществляется в пищеварительных вакуолях.

Переваривание заключается в гидролитическом расщеплении сложных органических веществ до более простых соединений. При этом углеводы гидролизуются до простых сахаров, белки - до аминокислот, а при гидролизе липидов образуются глицерин и высшие жирные кислоты. Продукты пищеварения всасываются в цитоплазму и подвергаются дальнейшему преобразованию.

Бактерии, микроскопические грибы, дрожжи не имеют специальных органоидов для захвата пищи, и она поступает в клетку через всю поверхность. Такой способ питания называется сапрозойным.

Чтобы проникнуть в клетку, питательные вещества должны находится в растворенном состоянии и иметь соответствующий размер молекул. Для многих высокомолекулярных соединений цитоплазматическая мембрана непроницаема, а некоторые из них не могут проникнуть даже через клеточную оболочку. Однако это не означает, что высокомолекулярные соединения не используются микроорганизмами как питательные вещества. Микроорганизмы синтезируют внеклеточные пищеварительные ферменты, гидролизующие сложные соединения. Таким образом, процесс пищеварения, протекающий у простейших в вакуолях, у бактерий осуществляется вне клетки (Приложения рис. 4).

Размер молекул - не единственный фактор, обусловливающий проникновение питательных веществ в клетку.

Цитоплазматическая мембрана способна пропускать одни соединения и задерживать другие.

Известно несколько механизмов переноса веществ через мембрану клетки: простая диффузия, облегченная диффузия и Активный перенос (Приложения рис. 5).

Простая диффузия - это проникновение молекул вещества в клетку без помощи каких-либо переносчиков.

В насыщении клетки питательными веществами простая диффузия большого значения не имеет. Однако именно таким путем в клетку поступают молекулы воды. Немаловажную роль в этом процессе играет осмос - диффузия молекул растворителя через полупроницаемую перепонку в направлении более концентрированного раствора.

Роль полупроницаемой перепонки в клетке выполняет цитоплазматическая мембрана. В клеточном соке растворено огромное количество молекул разнообразных веществ, поэтому клетки микроорганизмов обладают довольно высоким осмотическим давлением. Величина его у многих микробов достигает 0,5-0,8 МПа. В окружающей среде осмотическое давление обычно ниже. Это вызывает приток воды внутрь клетки и создает в ней определенное напряжение называемое тургором.

При облегченной диффузии растворенные вещества поступают в клетку с участием специальных ферментов-переносчиков, носящих название пермеаз. Они как бы захватывают молекулы растворенных веществ и переносят их к внутренней поверхности мембраны.

Простая и облегченная диффузия представляет собой варианты пассивного транспорта веществ. Движущей силой переноса веществ в клетку в этом случае служит градиент концентраций по обе стороны мембраны. Однако большинство веществ поступает в клетку против градиента концентрации. В этом случае на такой перенос затрачивается энергия и перенос называется активным. Активный перенос протекает с участием специфических белков, сопряжен с энергетическим обменом клетки и позволяет накапливать в клетке пительные вещества в концентрации во много раз больше, чем концентрация их во внешней среде. Активный перенос - основной механизм поступления питательных веществ в клетки с сапрозойным питанием.

Энергетический обмен микробов значительно более разнообразен, чем у высших организмов. Очень распространены у микроорганизмов анаэробные превращения веществ по гликолитическому пути, гексозомонофосфатному и пути Энтнера-Дудорова.

55. Метаболизм бактерий. Хемосинтез. Аэробные и анаэробные бактерии. Полное и неполное окисление. Анаэробное дыхание.

Метаболизм – совокупность разнообразных ферментативных реакций, происходящих в микробной клетке и направленных на получение энергии и превращение простых химических соединений в более сложные. Метаболизм обеспечивает воспроизводство всего клеточного материала, включая два единых и одновременно противоположных процесса – конструктивный и энергетический обмен.

Метаболизм протекает в три этапа:

1.катаболизм – распад органических веществ на более простые фрагменты;

2.амфиболизм – реакции промежуточного обмена, в результате которых простые вещества превращаются в ряд органических кислот, фосфорных эфиров и пр.;

3.анаболизм – этап синтеза мономеров и полимеров в клетке.

Метаболические пути формировались в процессе эволюции.

Основным свойством бактериального метаболизма является пластичность и высокая интенсивность, обусловленная малыми размерами организмов.

К метаболическим путям у прокариот относятся брожение, фотосинтез и хемосинтез.

Хемосинтез – способ питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ служат процессы окисления различных неорганических и неорганических веществ. Хемосинтез часто сравнивают с дыханием, у микроорганизмов дыхание может быть аэробным и анаэробным.

Анаэробное дыхание – это энергодающий клеточный процесс, в котором конечным акцептором электронов служит окисленное органическое или неорганическое вещество, отличное от кислорода.

Анаэробное дыхание сопряжено с функционированием электрон-транспортной цепи и является в эволюции энергетических процессов в клетках живых организмов переходным звеном от субстратного фосфорилирования к аэробному дыханию.

Большинство аэробных организмов окисляет питательные вещества в процессе дыхания до углекислого газа и воды.

Поскольку в молекуле СО2 достигается наивысшая степень окисления углерода, процесс называется полным окислением.

При неполном окислении в качестве продуктов обмена выделяются частично окисленные органические соединения, такие как уксусная, фумаровая, лимонная, яблочная, молочная кислоты. Субстратом в данном случае становятся углеводы и органические спирты.

Полное окисление может происходить при использовании цикла трикарбоновых кислот с участием дегидрогеназ никотинамиддинуклеотида, флавинамиддинуклеотида и коэнзима ацетилирования

Этот метаболический путь не только приводит к полному окислению питательных веществ, но играет значительную роль в биосинтетических процессах. В результате поступления протонов на АТФ-регенирирующую систему дыхательной цепи активируется АТФ-синтетеза и образуется АТФ для обеспечения клетки энергией. В дыхательной цепи главная роль отводится ферментам – цитохромам, флавопротеинам и железосерным белкам. В процессе дыхания аэробных микроорганизмов пировино­градная кислота подвергается полному окислению до CO2 и H2O, вступая в сложный цикл превращений (цикл Кребса) с образованием три- и дикарбоновых кислот, последовательно окисляющихся (отщепляется Н2) и декарбоксилирующихся (отщепляется СО2).

Дыхательная цепь или электрон-транспортная система у прокариот расположена на цитоплазматической мембране (у эукариот – во внутренней мембране митохондрий). Главная функция этой системы – перекачивание протонов, поэтому ее часто называют «протонным насосом».

Через мембрану протоны транспортируются таким образом, что между внутренней и внешней сторонами мембраны создается электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда возникает благодаря определенному расположению компонентов дыхательной цепи в мембране и служит движущей силой для процесса регенерации АТФ (или других процессов, требующих затрат энергии).

Водород восстановленного НАД2Н передается на кофермент (ФАД) флавинового фермента, который восстанавливается в ФАД2Н. С восстановленной флавиновой дегидрогеназы водород передается на цитохром цитохромной системы, при этом атом водорода расщепляется на ион водорода и электрон. Цитохром из окисленной формы превращается в восстановленную. Восстановленный цитохром передает электроны следующему цитохрому и т. д.

Цитохромы попеременно то восстанавливаются, то окисляются, что связано с изменением валентности железа, содержа­щегося в их простетической группе. Последний цитохром передает электроны цитохромоксидазе, восстанавливая ее кофермент. Завершающей реакцией является окисление восстановленной цитохромоксидазы молекулой кислорода. Кислород за счет передачи ему (с цитохромоксидазы) электронов активируется и приобретает способность соединяться с ионами водорода, в результате чего образуется вода. На этом и заканчивается у аэробов полное окисление исходного органического вещества.

Освобождающаяся при переносе электронов в дыхательной цепи энергия затрачивается на синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата под воздействием АТФ-синтетазы, локализующейся на мембране. Такой синтез АТФ за счет энергии транспорта электронов через мембрану называется окислительным фосфорилированием.

В механизме дыхания особо важны следующие три участка:

*компоненты дыхательной цепи;

*их оксилительно-восстановительные потенциалы;

*их взаиморасположение в мембране.

Компоненты дыхательной цепи – это ферментные белки с относительно прочно связанными низкомолекулярными простетическими группами, погруженные в двойной липидный слой. Важнейшие из них – флавопротеины, железосерные белки, хиноны и цитохромы.

Флавопротеины – ферменты, содержащие в качестве простетических групп ФАД, выполняют функцию переносчиков водорода.

Железосерные белки – это оксилительно-восстановительные системы, переносящие электроны. Они содержат атомы железа, связанные с серой цистеина и с неорганической сульфидной серой. Таким образом, Fe-S-центры являются простетическими группами белков. Железосерные белки участвуют также в процессе азотфиксации. Некоторые белки имеют название, связанное с их происхождением или с функциями: ферредоксин, путидаредоксин, рубредоксин, адренодоксин.

Хиноны – липофильные соединения, локализующиеся в липидной фазе мембраны, способны переносить водород и электроны. Обычно содержатся в мембране в избытке и случат сборщиками водорода, получая его от коферментов, передают цитохромам. У грамотрицательных бактерий содержится убихинон (кофермент Q), у грамположительных – нафтохиноны, в хлоропластах растений – пластохиноны.

Цитохромы – системы, переносящие только электроны, водород не транспортируют. В качестве простетической группы цитохром содержит гем. Центральный атом железа геминового кольца участвует в переносе электронов, изменяя свою валентность. Цитохромы окрашены и различаются по видам а, а3, в, с, о и т.д.

Оксилительно-восстановительный потенциал – это количественная мера способности тех или иных соединений или элементов отдавать электроны. Водородный полуэлемент – платинированный или платиновый электрод, погруженный в раствор кислоты и обтекаемый газообразным Н2 при давлении 1,012 бар и рН 0, имеет потенциал, равный нулю.

Эта величина Е0. Е` – измеряемый потенциал окислительно-восстановительной системы, значение его тем более отрицательно, чем меньше отношение концентрации окисленной формы к концентрации восстановленной формы.

Уникальной способностью к биолюминесценции обладает несколько групп бактерий. К светящимся бактериям относят грамотрицательные палочковидные морские бактерии, хемоорганотрофные, галофильные, психрофильные, факультативно-анаэробные, свободноживущие или симбиотические, например Photobacterium rhosphoreum и P. leiognathi, живущие в светящихся органах у рыб.

В аэробных условиях микроорганизмы осуществляют процесс аэробного дыхания и свечения.

У них имеется обычная дыхательная цепь и работает цикл Кребса.

Свечение зависит от окисления длинноцепочечного альдегида с 13 – 18 атомами углерода в молекуле.

Светится возбужденный флавин под действием люциферазы – двухсубъединичного фермента типа монооксигеназы. К свечению способны бактерии родов Photobacterium, Beneckia, Vibrio, Photorhabdus.