Насекомые. Разнообразие ротовых аппаратов

Лесная энтомология*

Строение насекомых

Тело насекомых состоит из головы , груди и брюшка :

Расчлененный майский жук: 1 - голова, 2 - нижнечелюстный щупик, 3 - антенны, 4 - глаза, 5 - переднеспинка, 6 -среднеспинка, 7 - надкрылья, 8 - щиток, 9 - вертлуг, 10 - тазик, 11 - бедро, 12 - голень, 13 - лапка, 14 - заднеспинка, 15 - крыло, 16 - брюшко, 17 - пигидий

Голова насекомых (1) образована из шести плотно слипшихся передних сегментов тела. Она одета общей хитиновой капсулой и, как правило, подвижно сочленена с грудью. Голова может иметь различную форму. По ее обеим сторонам между глазами прикреплены усики, или антенны (3). Они служат для распознавания запахов, иногда для осязания и даже захвата пищи. Антенны состоят из отдельных члеников и имеют разнообразную величину и форму. Типы антенн и число члеников на них - важный признак при определении насекомых.

На голове, кроме антенн и глаз (4), расположен ротовой аппарат , служащий насекомым для добывания пищи. Ротовой аппарат насекомых имеет различное строение в зависимости от способа питания. Основным и более примитивным типом ротового аппарата являются грызущие ротовые органы, свойственные большинству лесных насекомых. Грызущий ротовой аппарат служит для питания твердой пищей. Он состоит из следующих частей: верхней губы, пары верхних челюстей, пары нижних челюстей и нижней губы. Верхняя губа представляет складку кожи над челюстями. Под ней по бокам ротового отверстия находятся верхние челюсти - сплошные. Это твердые придатки с зубцами на внутренней стороне; правая и левая челюсти двигаются навстречу друг другу как две половины щипцов и откусывают частицы пищи. Под верхними челюстями находятся нижние челюсти. Они состоят из нескольких члеников и несут по нижнечелюстному щупику. Снизу ротовое отверстие прикрыто нижней губой. Она состоит из двух основных члеников, жевательных пластинок и пары губных щупиков. При переходе на питание жидкой пищей происходит преобразование ротовых органов и возникает сосущий ротовой аппарат , развивается хоботок. Существует большое разнообразие ротовых органов сосущего типа. Их можно объединить в две группы: сосущие и колюще-сосущие. В первом случае пища принимается без прокола субстрата, во втором - производится прокол пищевого субстрата. Сосущий ротовой аппарат распространен у пчелиных и бабочек. Главная особенность ротового аппарата пчелиных заключается в сильном удлинении нижних челюстей и нижней губы, причем концевые отделы последней образуют очень длинный и узкий язычок. Верхняя туба и верхние челюсти почти неизменны. Этот тип ротового аппарата приспособлен для высасывания из цветков нектара и часто называется лакающим. Сосущий ротовой аппарат бабочек представляет собой хоботок, закрученный в спираль. Во время питания насекомые всасывают нектар из цветков, опуская в них закручивающийся хоботок. Нектар поднимается по хоботку вследствие капиллярности и всасывающих движений клеточных мышц. Хоботок является видоизменением нижних челюстей, которые имеют вид пары желобовидных придатков, подвижно соединенных друг с другом. Верхние челюсти в процессе эволюции у бабочек исчезли полностью. Самым сложным видоизменением ротовых органов является лижущий хоботок многих мух. Он образован главным образом мясистой нижней, губой, которая заканчивается двумя большими сосательными лопастями; челюсти обычно отсутствуют. Верхняя губа вместе с выпячиванием дна ротовой полости (языком) образует трубочку, принимающую жидкую пищу, слизанную пластинчатыми выростами нижней губы. Колюще-сосущий ротовой аппарат имеется у клопов, тлей, цикад и других равнокрылых, трипсов, вшей и кровососущих двукрылых. Он приспособлен для прокалывания кожи жертвы или тканей растений и питания кровью или клеточным соком. У клопов и тлей ротовой аппарат имеет вид хоботка, в который втянута нижняя губа, состоящая из ряда члеников. В хоботке помещаются четыре колющие щетинки - видоизмененные верхние и нижние челюсти. У кровососущих комаров ротовые органы устроены таким же образом, но нижняя губа не члениста, а верхняя губа сильно вытянута, сохранились хорошо развитые челюстные щупики.

Грудь (спинка) состоит из трех члеников: переднегруди (переднеспинки - 5) , среднегруди (среднеспинки - 6) и заднегруди (заднеспинки - 14). В каждом членике различают четыре части, или склерита : сверху - спинку (тергит ), снизу - грудь (стернит ) и сбоку каждой стороны - боковые пластинки (плейриты ). От члеников груди отходят придатки - ноги и крылья.

Ноги у насекомых прикреплены с нижней стороны груди в количестве трех пар. Каждый членик груди несет по паре ног. Нога состоит из тазика , сочленяющегося с грудью (10), вертлуга (9), бедра (11), голени (12) и лапки (13). Лапка имеет 1-5 члеников, последний из них имеет два коготка. В зависимости от условий жизни у насекомых встречаются разные типы ног: ходильные, бегательные, прыгательные, копательные и хватательные .

Крылья (15) представляют парные выросты или складки кожи, расположенные по бокам груди. Как правило, крыльев бывает две пары: передние крылья расположены на среднегруди и задние крылья - на заднегруди. Иногда крылья совсем отсутствуют (вши, блохи, пухоеды) или укорочены и непригодны поэтому для полета (постельный клоп, черный таракан). Имеются насекомые с одной парой крыльев, а вторая пара видоизменена в придатки (мухи). Каждое крыло представляет складку кожи и состоит из двух тонких пластинок , склеенных между собой. Между ними проходят трахеи и нервы. В местах прохождения трахей хитин крыла утолщен и образует жилки, составляющие опорный скелет крыла. Жилкование крыльев разнообразно и служит одним из основных признаков при определении насекомых. Крылья могут быть перепончатыми, кожистыми или роговыми. У насекомых, имеющих две пары крыльев, они бывают однородными или разнородными. Бабочки, перепончатокрылые, равнокрылые насекомые имеют однородные крылья. Крылья бабочек покрыты чешуйками. Жуки, прямокрылые и полужесткокрылые имеют две пары разнородных крыльев. У жуков и прямокрылых передние крылья утолщены и превратились в надкрылья (7), служащие для защиты нежных задних крыльев и брюшка. У полужесткокрылых (клопы) передние крылья у основания кожистые, а к вершине перепончатые; задние крылья перепончатые.

Брюшко (16) в противоположность груди, которая у взрослых насекомых обычно снабжена твердым скелетом и заполнена мускулатурой, содержит, главным образом, внутренности и обладает мягкими покровами и слабой мускулатурой. Брюшко имеет различное число члеников - от 11 до 5, скелет каждого членика состоит из двух полуколец - тергита (верхнего) и стернита (нижнего). По форме брюшко бывает сидячее, широкостебельчатое, длинносте-бельчатое и висячее .

На VIII и IX сегментах брюшка находятся наружные половые придатки, или гениталии ; к их числу относится у самца копулятивный орган, а у самки - яйцеклад. Брюшко у ряда видов насекомых имеет придатки, которые являются видоизменениями брюшных конечностей; к ним относятся церки (на XI-Х сегментах) и грифельки (на IX сегменте).

* При составлении данного справочника использовалась книга А.И.Воронцова "Лесная энтомология". Учебник для вузов, Изд. 3-е, перераб. М., "Высш. школа", 1975. 368 стр.) с изменениями.

Остальные разделы справочника по лесной энтомологии: Введение , Предмет и задачи лесной энтомологии , Краткий очерк истории энтомологии , Основные принципы систематики насекомых , Строение насекомых , Нервная деятельность насекомых , Размножение насекомых , Развитие насекомых , Жизненные циклы , Диапауза , Защитные приспособления и общественный образ жизни ,

Строение. Тело взрослых насекомых разделено на голову, грудь и брюшко. Сегменты головы слиты в общую массу, тогда как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо различимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

Голова насекомого одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шейка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена подвижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце помещается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глазков.

Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн - придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют "усиками", или "сяжками". Сяжки всегда состоят из одного ряда члеников. Различают щетинковидные сяжки, нитевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. Усики снабжены многочисленными рецепторами, воспринимающими различные типы раздражений. Главным образом это органы осязания и обоняния.

Интеркалярный сегмент (I сегмент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвергается почти полной редукции. Прочие три пары придатков - конечности II, III и IV сегментов, вошедших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового отверстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих независимое от конечностей происхождение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показывает, что многообразные ротовые части Insecta - результат изменений одного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особенностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ходной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частями - показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся органические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.

Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых , тараканов , жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первичный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуекрылых), у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

В состав ротового аппарата грызущего типа входят следующие образования. Спереди рот прикрыт "верхней губой", представляющей складку покровов головы и образующей переднюю стенку ротовой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологична им. За ней следует пара верхних челюстей - жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Мандибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов - максиллы, или нижние челюсти. Они членисты и этим напоминают о происхождении отходных ног. Первая пара нижних челюстей расположена по бокам рта, причем каждая челюсть состоит из двучленикового основания и сидящих на его вершине трех придатков: двух лопастей, внутренней и наружной и членистого щупика. Это наиболее богато расчлененные конечности насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конечностями насекомых и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.

Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у многоножек Chilopoda ) и образует непарную пластинку - нижнюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из основной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижнегубных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое выпячивание дна ротовой полости - гипофаринкс, или язык.

Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы многих перепончатокрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно такого же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытягиваются в длину и в сложенном "рабочем" состоянии образуют довольно широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового аппарата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Мандибулы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, - для всасывания нектара.

Переход многих насекомых к питанию только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов, приспособленных для сосания, основу которых составляет хорошо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особенностей источника и характера пищи.

У комаров (отр. Diptera ), например, совокупность всех ротовых частей образует колющий хоботок, состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасывания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобразованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.

Сосущие ротовые органы встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризуется необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчлененную треугольную пластинку, снабженную трехчлениковыми щупиками. Нижняя челюсть каждой стороны вытянута в очень длинный желобок, вогнутость которого обращена к медианной линии тела. Желобки обеих сторон плотно прикладываются друг к другу краями, образуя трубку. В покоящемся состоянии хоботок свернут на брюшной стороне в крутую спираль и спрятан под головой. В расправленном виде хоботок засовывается внутрь цветков при высасывании нектара.

Лижущим ротовым аппаратом обладают многие мухи из двукрылых. Главная часть аппарата - мясистая нижняя губа (хоботок), заканчивающаяся двумя большими пластинчатыми выростами, последние снабжены сложно устроенным фильтрующим аппаратом. Мандибулы и первая пара нижних челюстей атрофированы, хотя челюстные щупики сохраняются. Верхняя губа и гипофаринкс, расположенные в желобообразном углублении на передней стенке нижней губы, в совокупности с ней образуют трубочку, в которую и поступает жидкая пища, слизанная и профильтрованная пластинчатыми выростами нижней губы.

В некоторых случаях может происходить вторичное упрощение или даже почти полная редукция ротового аппарата. Это главным образом характерно для форм, не питающихся на взрослой стадии (поденки, оводы). Описанные крайние ступени развития ротового аппарата связаны с основным грызущим типом ротовых конечностей рядом переходов.

Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систематическое значение. У подавляющего большинства форм они расположены снаружи, на поверхности головы. Эти насекомые объединяются в подкласс Открыточелюстных (Ectognatha ). У небольшого числа самых примитивных форм ротовые конечности погружены внутрь особой ротовой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики. Подобные насекомые составляют второй подкласс - Скрыточелюстные (Entognatha ).

Грудь насекомых состоит из трех сегментов, называемых передне-, средне- и заднегрудью. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей, прикрепляющихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны.

Конечности всегда состоят из одного ряда члеников, в которых мы отличаем от основания к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) голень, обычно самый длинный из члеников; 5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень маленьких члеников. Последний из них несет на конце два (реже один) коготка. В связи с разными способами движения ноги испытывают модификации, иногда очень сильные. Ближе всего подходят к описанному типу бегательные ноги, которые и наиболее распространены у Insecta. У насекомых с прыгательными ногами, например у кузнечиков, бедро и голень задней пары ног сильно вытягиваются. У роющих насекомых все ноги, а в особенности передние, играющие главную роль при копании, укорачиваются, становятся массивными и приобретают мощное вооружение из хитиновых зубцов. Плавательные конечности сплющены в виде весла и снабжены густым рядом упругих гребных волосков (жуки-плавунцы).

Конечности насекомых, представляющие систему подвижно соединенных друг с другом рычагов с большим числом степеней свободы, способны к разнообразным и совершенным движениям.

Характернейшей особенностью насекомых как большой систематической группы является их способность к полету. Полет осуществляется при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположены они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно тем не менее двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончайшей щелью, являющейся продолжением полости тела.

В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубчатые утолщения - жилки, располагающиеся строго определенным для каждого вида образом, в результате чего возникает определенный рисунок - жилкование. В настоящее время выработана единая система названий жилок, а исходный тип жилкования представляется следующим образом. Вдоль крыла проходят так называемые продольные жилки: костальная, субкостальная, радиальная, медиальная, кубитальная, анальные и югальные. Все они, кроме первой, могут образовывать дополнительные ветви. Наряду с продольными имеются и поперечные жилки.

Особенности строения крыльев становятся хорошо понятными при знакомстве с процессом их развития в онтогенезе насекомых. Крылья закладываются в виде мешкообразных выпячиваний кожи, в которые продолжаются полость тела и трахеи. Выпячивания сплющиваются дорзовентрально; гемолимфа из них оттекает внутрь тела, верхний и нижний листки пластинки сближаются, мягкие ткани частично дегенерируют, и крыло приобретает вид тонкой перепонки.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Цель: изучить морфофункциональные особенности насекомых как результат адаптации к различному образу жизни, среде обитания и характеру питания

Материалы и оборудование

1. Фиксированные насекомые основных отрядов. Сухие коллекции насекомых.
2. Микропрепараты ротовых аппаратов: таракана черного, пчелы рабочей, мухи комнатной, комара обыкновенного, бабочки-белянки капустной.
3. Микроскоп, ручная лупа, пинцет, предметные и покровные стекла.

Задание 1 . Используя ручную лупу, рассмотрите фиксированных насекомых и изучите их внешнее строение. Ознакомьтесь со строением отделов тела майского жука, черного таракана, американского таракана.

Зарисуйте внешнее строение майского жука. Обозначьте отделы тела, придатки головы, конечности и крылья.

Исходная информация

Тело большинства насекомых цилиндрической формы несколько сплющено в дорзовентральном направлении, к концам сужено. Тело четко делится на три отдела: голову, грудь и брюшко (рис. 117, 118). Они различаются по строению не только входящих в их состав сегментов, но и придатков, конечностей, крыльев.

Голова соединена с грудью подвижно с помощью шейки, хорошо заметной, если голову слегка оттянуть вперед. Покровы головы

Рис. 117. Расчлененная самка майского жука:
1 - голова; 2 - антенна; 3 - щупик нижней челюсти; 4 - переднегрудь; 5 - среднегрудь, 6 - надкрылья; 7 - заднегрудь; 8 - собственно крылья; 9 - брюшко; 10 - стигмы

Рис. 118. Расчлененный самец черного таракана:
1 - голова; 2 - антенна; 3 - щупик нижней челюсти; 4 - щупик нижней губы; 5 - фасеточный глаз; 6 - переднегрудь; 7 - среднегрудь; 8 - надкрылья; 9 - заднегрудь; 10 - собственно крылья; 11 - брюшко; 12 - церки; 13 - грифельки

сильно хитинизированы и превращены в головную капсулу. На вентральной стороне головы помещается ротовое отверстие. Спереди лицевую часть занимает лоб, наверху он граничит с теменем. С боков к нему прилегают основания антенн, сложные глаза и щеки. В задней стенке головной капсулы имеется большое затылочное отверстие.

Головная капсула служит местом прикрепления органов ротового аппарата, антенн и глаз, а внутри скрывает головной мозг.

Грудь состоит из трех отделов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Грудь несет две пары крыльев. У большинства насекомых передняя пара крыльев превращена в надкрылья. Они кожистые, сильно хитинизированы. Вторая пара крыльев хитинизирована слабее.

Грудь несет три пары конечностей. Брюшко состоит из 10 сегментов. На конце брюшка у обоих полов имеются хорошо развитые членистые придатки - церки (органы осязания). Это придатки рудиментарного 11-го сегмента. У самца девятый стернит брюшка несет пару придатков - грифельки.

Задание 2 . С помощью ручной лупы рассмотрите насекомых с различными типами усиков (щетинковидный, нитевидный, четковидный, пильчатый, гребенчатый, булавовидный, головчатый, пластинчатый, коленчатый, гребенчато-коленчатый, перистый, щетинконосный). Подберите в коллекции по одному представителю насекомых с указанными формами усиков (рис. 119).

Рис. 119. Форма усиков насекомых (основные типы строения):
1 - щетинковидный, или жгутиковидный, у таракана; 2 - нитевидный у жужелицы; 3 - четковидный у жука мучного хрущака; 4 - пильчатый у щелкуна и златки; 5 - гребенчатый у щелкуна; 6 - булавовидный у бабочки-белянки; 7 - головчатый у короеда и мертвоеда; 8 - пластинчатый (пластинчато-булавый) у жука-навозника; 9 - коленчатый у медоносной пчелы и долгоносика; 10 - гребенчато-коленчатый у долгоносика; 11 - перистый у шмеля, комара, бабочки; 12 - щетинконосный у высших мух

Для многих отрядов насекомых форма усиков - систематический признак.

Задание 3 . С помощью ручной лупы на влажных препаратах рассмотрите строение бегательной ноги таракана черного (Blatta orientalis) и жука майского (Melolontha hippocastani), предварительно отделив их от насекомых пинцетом. Подберите в коллекции насекомых по одному представителю, имеющему указанные на рис. 120 типы конечностей.

Исходная информация

Нога насекомого состоит их пяти элементов. Основной членик - тазик - связан со склеритом соответствующего сегмента; он хорошо развит, имеет форму широкой и длинной пластинки. За ним следует вертлуг - небольшой членик, неподвижно связанный с бедром. Бедро и голень хорошо развиты. Завершает конечность лапка, состоящая у представителей различных семейств насекомых из разного числа (максимально до 5) очень маленьких члеников. Дистальный членик лапки вооружен двумя (реже одним) коготками, между которыми снизу расположена подушечка.

Задание 4 . С помощью пинцета отделите надкрылья и настоящие крылья от средне- и заднегруди жука майского или таракана черного. Рассмотрите плотные кожистые надкрылья и перепончатые

Рис. 120. Конечности насекомых:
1 - бегательная (жужелицы); 2 - прыгательная (саранчи); 3 - плавательная (плавунца); 4 - роющая (медведки); 5 - присасывательная (плавунца); 6 - хватательная (богомола); 7 - собирательная (медоносной пчелы); т - тазик; в - вертлуг; б - бедро; г - голень; л - лапка

Рис. 121. Жилкование крыльев насекомых (схема):
Продольные жилки: С - костальная; Sc - субкостальная; Sc 1 , Sc 2 - две ветви субкостальной жилки; R - радиальная; R 1 - передняя ветвь; RS - задняя ветвь (или сектор радиуса); R 2 , R 3 , R 4 , R 5 - еще четыре ветви радиальной жилки (точнее - сектора радиуса); M - медиальная жилка; M 1 , M 2 , M 3 , M 4 - ветви медиальной жилки: Си - кубитальная жилка; Си 1 , Си 2 , Си 3 - три ветви кубитальной жилки; Cu 4 - первая анальная (или посткубитальная) жилка; А 1 , А 2 , А 3 , А 4 , А 5 - анальные жилки;
Ju 1 , Ju 2 - югальная область.
Поперечные жилки: h - плечевая; r - радиальная поперечная; s - поперечная сектора; rm - радиально-медиальная; т - медиальная поперечная; mCu - медиокубитальная

крылья, используя ручную лупу. На рис. 121 изучите расположение жилок крыла. Найдите все указанные жилки на крыльях насекомых разных систематических групп.

Зарисуйте общую схему жилкования крыла насекомого. Обозначьте продольные и поперечные жилки.

Исходная информация

У самцов тараканов морфологически хорошо развиты крылья, у самок они в значительной мере редуцированы.

Задание 5 . Рассмотрите и изучите при малом увеличении микроскопа микропрепарат - ротовой аппарат грызущего типа. Сравните его строение с ротовым аппаратом, изображенным на рис. 122.

Из предложенного фиксированного материала и коллекции выберите насекомых с грызущим типом ротового аппарата.

Зарисуйте грызущий тип ротового аппарата таракана черного. Обозначьте верхнюю и нижнюю губы, мандибулы, максиллы, обонятельный щупик, ротовое отверстие.

Исходная информация

Ротовой аппарат грызущего или жующего типа есть у представителей отрядов таракановых, прямокрылых, у жуков, стрекоз, гусениц бабочек, насекомых, питающихся твердой пищей.

Рис. 122. Голова черного таракана (вид сзади):
1 - корональный шов; 2 - затылок; 3 - затылочный склерит; 4 - затылочное отверстие; 5 - сложный глаз; 6 - париетальный склерит; 7 - cardo; 8 - stipes; 9 - нижнечелюстной щупик; 10, 13- наружная лопасть; 11 , 14 - внутренняя лопасть; 12 - щупик нижней губы; 15 - подподбородок

Ротовой аппарат грызущего типа образуют отростки четвертого и шестого сегментов экзоскелета.

Ротовой аппарат состоит из верхней губы, имеющей вид пластинки. Под верхней губой находится пара крепких и мощных верхних челюстей - мандибул, или жвал. Вершины жвал имеют зазубренные края, а их основания - бугорчатую перетирающую поверхность; за жвалами располагаются нижние челюсти - максиллы, каждая из которых несет обонятельный щупик; позади нижних челюстей располагается непарная складка покровов - нижняя губа. Нижняя губа способствует перемещению пищи, а также выполняет сенсорную функцию. Благодаря движению нижних челюстей и нижней губы пища направляется к ротовому отверстию.

Задание 6 . Рассмотрите и изучите строение ротового аппарата грызуще-лижущего типа пчелы медоносной (на микропрепарате при малом увеличении микроскопа). Используйте рис. 123.

Из предложенного фиксированного материала и коллекции отберите насекомых с ротовым аппаратом грызуще-лижущего типа.

Исходная информация

Ротовой аппарат грызуще-лижущего типа имеется у представителей отряда перепончатокрылых, питающихся жидкой пищей (нектаром цветков), - пчелы медоносной (Apis melliferd).

Верхняя губа - это маленькая хитинизированная складка кожи в виде вытянутой пластинки с многочисленными волосками. Верхние челюсти представлены небольшими хитинизированными пластинками, ими собирается и размалывается цветочная пыльца. Нижняя губа устроена сложно, ее внутренние лопасти вытянулись,

Рис. 123. Ротовой аппарат грызуще-лижущего типа (медоносная пчела):
А - ротовые части; Б - схема поперечного разреза: 1 - верхняя губа; 2 - верхняя челюсть; 3- 6 - нижняя челюсть (3 - основной членик; 4 - стволик; 5 - наружная лопасть; 6 - нижнечелюстной щупик); 7 - 11 - нижняя губа (7 - подподбородок; 8 - подбородок; 9 - внутренние лопасти - язычок; 10 - наружная лопасть; 11 - нижнегубной щупик); 12 - слюнной канал; 13 - пищевой канал

срослись и образовали язычок. Внутри язычка проходят два канала: слюнной и засасывающий. Нижние губные щупики утратили значение органов осязания и превратились в основную часть хоботка - орган приема пищи.

Задание 7 . Рассмотрите и изучите при малом увеличении микроскопа микропрепарат - строение ротового аппарата комара

Рис. 124. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа (самка комара):
А - голова с ротовыми частями; Б - схема поперечного разреза: 1 - верхняя губа; 2 - нижняя губа; 3 - пять колющих щетинок (верхние челюсти - две, нижние челюсти - две, гипофаринкс - один); 4 - антенна; 5 - щупик нижней челюсти; 6 - фасеточный глаз; 7 - верхняя челюсть; 8 - нижняя челюсть; 9 - гипофаринкс со слюнным каналом; 10 - пищевой канал

обыкновенного колюще-сосущего типа. Сравните его строение с ротовым аппаратом, изображенным на рис. 124.

Из предложенного фиксированного материала и коллекций отберите насекомых с ротовым аппаратом колюще-сосущего типа.

Исходная информация

Особенности строения ротового аппарата колюще-сосущего типа можно рассмотреть на примере самки комара обыкновенного (Culex pipiens), которая питается кровью млекопитающих (см. рис. 124). Кожу животного самка прокалывает с помощью сильно видоизмененных жвал и максилл, превратившихся в четыре острых стилета. Стилеты располагаются в желобке, образованном сильно вытянутой нижней губой. Сверху желобок нижней губы прикрывается желобком вытянутой верхней губы.

В состав хоботка входит также гипофаринкс. Когда гипофаринкс прижимается к верхней губе, образуется пищевой канал, по которому и засасывается жидкая пища. По нему в кровь жертвы во время сосания выделяется слюна, содержащая антикоагулянт, препятствующий свертыванию крови, благодаря чему она может засасываться в глотку через узкий пищевой канал.

Задание 8 . Рассмотрите и изучите при малом увеличении микроскопа микропрепарат - строение ротового аппарата мухи комнатной (Musca domestica). Сравните его строение с ротовым аппаратом, изображенным на рис. 125.

Из предложенного фиксированного материала и коллекций отберите насекомых с лижущим типом ротового аппарата.

Исходная информация

Ротовой аппарат лижущего типа свойствен мухам (см. рис. 125). Он представлен хоботком с сильно измененной нижней губой. Жвалы отсутствуют, а нижняя челюсть редуцирована и превращена в пару щупиков. На проксимальном конце хоботка находится расположенный по центру рот, а на дистальном конце две сосательные лопасти - лабеллы. Каждая лабелла пронизана многочисленными мельчайшими канальцами - псевдотрахеями, которые соединяются в центральный канал хоботка.

Задание 9 . Рассмотрите и изучите строение ротового аппарата сосущего типа у бабочки капустной белянки (на микропрепарате при малом увеличении микроскопа). Используйте рис. 126.

Из предложенного фиксированного материала и коллекций отберите насекомых с сосущим типом ротового аппарата.

Исходная информация

Многие чешуекрылые, например капустная белянка (Pieris brassicae), питаются с помощью хоботка, который в отличие от хоботка мух образуется из двух нижних челюстей (см. рис. 126). Максиллы, соединяясь вместе, образуют хоботок, внутри которого

Рис. 125. Ротовой аппарат лижущего типа (муха комнатная):
1 - нижнечелюстной щупик; 2 - нижняя челюсть; 3 - верхняя губа; 4- подглоточник; 5 - нижняя губа; 6 - подбородок; 7 - концевые лопасти нижней губы (нижнегубные щупики); 8 - проток слюнной железы

Рис. 126. Ротовой аппарат сосущего типа (бабочка):
1 - головная капсула; 2 - антенны (большая часть их удалена); 3 - сложные глаза; 4 - наличник; 5 - верхняя губа; 6 - сосательная трубка, образованная парою галеа; 7 - дистальный конец трубки, где галеа не связаны друг с другом; 8 - слаборазвитый максиллярный щупик; 9 - нижняя губа; 10 - хорошо развитый трехчленистый нижнегубной щупик

Рис. 127. Сравнительная схема типов строения ротового аппарата насекомых. Слева направо - ротовые аппараты таракана, шмеля, бабочки, комара, клопа. Однородные органы заштрихованы одинаково:
1 - верхняя губа; 2 - мандибулы; 3 - максиллы; 4 - нижняя губа

проходит желобок, по этому желобку и засасывается пища. Жвалы, максиллярные щупики отсутствуют или недоразвиты.

Задание 10 . Несмотря на значительные внешние различия, многообразные типы ротовых аппаратов обладают сходством в строении и особенно в расположении элементов, составляющих единый аппарат.

Используя рис. 127, сравните основные типы ротовых аппаратов насекомых.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

Задание 11 . Ответьте письменно на вопросы и выполните задания.

1. Сколько сегментов образуют головную капсулу насекомого и как это можно доказать?
2. Каково происхождение верхней губы? Каково ее значение?
3. Приведите примеры насекомых, у которых строение ротового аппарата отличается от ротового аппарата их личинок.
4. Приведите примеры насекомых, у которых строение ротового аппарата имаго и личинок сходно.
5. Каково происхождение различных типов ротовых аппаратов насекомых? Поясните.
6. Можно ли утверждать, что голова насекомых по сравнению с головой многоножек имеет более сложное строение? Поясните.
7. Проиллюстрируйте следующей цепочкой процесс цефализации у беспозвоночных, вписав вместо цифр классы беспозвоночных:

   1

   2

   3

   4

8. Каково происхождение крыльев насекомых? Как это можно доказать?
9. Перечислите виды насекомых, имеющих видоизмененные брюшные придатки с указанием их названий.

Задание 12 . Заполните табл. 14.

Таблица 14

Черты сходства и различия в строении тел насекомых и кольчецов

Окончание табл. 14

Вопросы для обсуждения

1. Каковы особенности строения головы насекомых?
2. Каковы особенности строения грызущего ротового аппарата насекомых?
3. Какие типы ротовых аппаратов встречаются у насекомых? С чем связано такое разнообразие?
4. В чем проявляются признаки параллельного развития насекомых и цветковых растений?
5. Объясните механизм питания комнатной мухи.
6. С чем связано разнообразие типов конечностей насекомых и какие они бывают?
7. Какие видоизменения крыльев встречаются у насекомых? С чем связано такое разнообразие? Поясните.
8. Какие придатки брюшка характерны для насекомых? Какова их функция?
9. Чем отличаются покровы тела водных и наземных насекомых?

Объясните значение следующих терминов: гипофаринкс, наличник, тергит, стернит, плевры, стигмы, цефализация, торакс, надкрылья, тазик, вертлуг, жилки.

Описание

Ротовые части насекомых представляют результат эволюционного развития и видоизменения парных конечностей членистоногих . Исходным типом ротовых органов является грызущий ротовой аппарат, от которого в результате специализации развились множество других типов: лижущий, колюще-сосущий, трубчато-сосущий и другие.

Грызущий ротовой аппарат

Предназначен для разрывания и поглощения более или менее твердой пищи. Примеры: тараканы , саранча , кузнечики , жуки , рогохвосты , пилильщики , муравьи . Некоторые насекомые, которые в стадии имаго утратили такой ротовой аппарат, сохранили его на стадии личинок (например, гусеницы бабочек).

Лабрум

Верхняя губа (labrum ). Подвижная пластинка, которая сверху прикрывает другие ротовые органы.

Мандибулы

Верхние челюсти, мандибулы или жвалы (mandibulae ). Твёрдые нерасчленённые образования. У хищников вооружены изнутри сильными и острыми зубцами, как правило вытянутые. У растительноядных видов жвалы более широкие. У общественных насекомых служат для защиты и нападения и особо сильно развиты у касты солдат (муравьи , термиты).

Мандибулы муравья

Максиллы

Режуще-сосущий ротовой аппарат

Трубчато-сосущий ротовой аппарат

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Ротовые органы насекомых" в других словарях:

Название, которое может быть дано всем органам, находящимся в ротовой полости (см.), но в частности, оно дается тем конечностям членистоногих, помещающимся около рта и имеющим некоторое отношение к схватыванию, принятию, разрыванию и вообще… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Ротовые органы некоторых насекомых, приспособленные для прокалывания кожи животных или растительных тканей; свойственны всем полужесткокрылым, или хоботным (Hemiptera s. Rhynchota), многим двукрылым (Diptera), напр. комарам, слепням, блохам… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Эту статью следует викифицировать. Пожалуйста, оформите её согласно правилам оформления статей … Википедия

Полное превращение (голометаморфоз) чешуекрылых: яйцо, гусеница, куколка, бабочка. Метаморфоз насекомых, подобно метаморфозу у дру … Википедия

ВЕСНЯНКИ (Plecoptera), отряд древних насекомых, тесно связанных с водой. Около 2000 видов, преимущественно в умеренных широтах Северного полушария. Два подотряда нитещупиковые (Filipalpia), имаго которых имеет нормально развитые ротовые органы и… … Энциклопедический словарь

МЕТАМОРФОЗ (у насекомых), коренная перестройка внешнего и внутреннего строения насекомого в период постэмбрионального развития при переходе от личинки ко взрослому насекомому имаго. В том случае, когда между личинкой и имаго возникает покоящаяся… … Энциклопедический словарь

Или совокупительные, органы животных, служащие у самцов для введения спермы в тело самки, а у самок для принятия К. о. самца и нередко для сохранения спермы более или менее длительное время в жизнедеятельном состоянии. Соответственно… …

Органы чувств насекомых и ракообразных. Представляют собой группы удлинённых хордотональных сенсилл (См. Сенсиллы) (сколопофоров, сколопидиев), натянутых между двумя участками кутикулы (См. Кутикула) или между кутикулой и прилежащими… … Большая советская энциклопедия

Научная классификац … Википедия

Ротовые аппараты насекомых весьма разнообразны по своему строению, что определяется в первую очередь характером пищи и спо­собом ее потребления. Насекомые используют в пищу самые различные пищевые субстраты, и по этой причине ротовой аппарат претерпевает соответствующие морфологические адаптивные изменения. Основ­ными функционально-морфологическими типами ротовых аппаратов

Тип Arthropoda

Класс Insecta

насекомых считаются: грызущий, лакающий (грызуще-лижущий), со­сущий лепидоптероидный, лижущий мускоидный, колюще-сосущие ге-миптероидный и диптероидный.

Строение грызущего ротового аппарата черного таракана (Blatta orientate). Этот тип ротового аппарата характерен для наиболее древних насекомых и считается исходным, тогда как прочие возникли в ре­зультате его модификации. Ротовой аппарат черного таракана отли­чается относительно невысокой степенью склеротизации, в связи с чем эти насекомые могут измельчать лишь сравнительно мягкие пищевые субстраты. Твердую пищу они предварительно должны смачивать слю­ной и только после этого могут ее измельчить и съесть.

Сверху ротовые части прикрывает непарная верхняя губа (лабрум), представляющая собой складку стенки тела в виде широкой пластинки с прямоугольным основанием и закругленной вершиной (рис. 117). Она подвижно причленена к головной капсуле под наличником. Верхняя губа выполняет роль передней стенки предротовой полости.

Рис. 117. Ротовой аппарат черного таракана (Blatta orientalis): 1 - верх­няя губа; 2 - жвалы (верхние челюсти); 3 - нижние челюсти; 4- основной членик; 5- стволик; 6- челюстной щупик; 7- на­ружная жевательная лопасть; 8 - внутренняя жевательная ло­пасть; 9- нижняя губа; 10- подподбородок; 11 - подбородок; 12- нижнегубной щупик; 13- придаточные язычки; /"/-язычки

Верхние челюсти (мандибулы, жвалы) представляют собой пару коротких лопастевидных нечленистых пластинок. Они имеют темную окраску и интенсивно склеротизированы. Внутренние края жвал снабжены несколькими крупными зубцами. Мандибулы не явля­ются строго симметричными, поскольку зубцы одной из них должны совпадать с промежутками между зубцами другой.

Нижние челюсти (максиллы-I) сохранили парность и членис-тость строения. С головной капсулой они соединены основным чле­ником, или подвеском (кардо), к которому причленяется более массивный стволик (стипес). У вершины стволика с внешней стороны на бугорке сидит четырехчлениковый нижнечелюстной (максил-лярный) щупик, выполняющий чувствительную функцию. Широ­кая вершина стволика несет также пару жевательных лопастей. Внутренняя жевательняя лопасть (лациния) сильно склеротизирована, снабжена хитиновыми зубцами и щетинками, она принимает непо­средственное участие в измельчении пищи. Наружная жеватель­ная лопасть (галеа) слабо склеротизирована и покрыта многочис­ленными волосками.

Нижняя губа (лабиум) непарная, но образована в результате слияния основных члеников максилл-П (максиллул) и сохраняет членистое строение. В частности, лежащий в ее основании широкий сердцевидный подподбородок (субментум) соответствует подвескам нижних челюстей. К нему причленяется более узкий подбородок (мен-тум), образованный в результате слияния стволиков. Подбородок несет щупики и язычки. Собственно язычки (глоссы), расположенные по центру, соответствуют внутренним жевательным лопастям, а прида­точные язычки (параглоссы), занимающие промежуточное поло­жение между язычками и нижнегубными щупиками, - наружным же­вательным лопастям максилл-1. Нижнегубные (лабиальные) щупики короче нижнечелюстных, состоят из трех члеников и вы­полняют чувствительную функцию, причем более специализирова­ны к хеморецепции. Имеющая плоскую форму нижняя губа замыкает снизу предротовую полость и служит для слизывания жидкой пищи. На ее внутренней стороне имеется небольшой подвижный подглоточ-ник (гипофарингс), функционально аналогичный языку большинства млекопитающих. По своему происхождению он представляет не­парный вырост стенки тела. Ввиду малых размеров и отсутствия склеро­тизации гипофарингс обычно не принимается во внимание при изго­товлении демонстрационных микроскопических препаратов.

Тип Arthropoda

Класс Insecta 231

Строение лакающего (грызуще-лижущего) ротового аппарата шмеля (Bombus sp.). Такой ротовой аппарат характерен для пчелиных, имаго которых собирают нектар из цветков, и по строению (рис. 118) напо­минает рассмотренный выше грызущий, где все элементы в той или иной степени подверглись модификации.

Рис. 118. Ротовой аппарат шмеля (Bom­bus): 1 - верхняя губа; 2 - верхняя челюсть; 3 - язычок; 4 - нижнегубной щупик; 5 - наружная лопасть нижней гу­бы; 6- подбородок; 7 - под-подбородок; 8 - основной членик; 9 - стволик; 10 - нижнечелюстной щупик; 11 - нижняя челюсть

Верхняя губа представляет собой короткую, но широкую хитини-зированную пластинку, верхний закругленный край которой покрыт многочисленными волосками.

Верхние челюсти внешне напоминают таковые черного тара­кана, но отличаются продолговатой формой. Они не играют сущест­венной роли в процессе потребления пищи, но активно используют­ся для обработки воска, для перемещения или разгрызания травинок и других предметов при строительстве гнезда. Известна способность шмелей и пчел делать боковые надкусы в длинных венчиках цветков, имеющих труднодоступные удлиненные нектарники. У медоносной пчелы мандибулы имеют характерный желобок и используются для сбора пыльцы.

Нижние челюсти и нижняя губа объединены в хоботок. Осно­вания максилл имеют палочковидную форму. К ним причленяются хорошо развитые стволики. Наружные жевательные лопасти хорошо развиты, имеют форму вытянутых клиновидных пластинок, способных при необходимости желобоподобно изгибаться. Внутрен­ние жевательные лопасти, как и нижнечелюстные шупики, рудиментарны и располагаются у оснований наружных жевательных лопастей.

Подподбородок нижней губы имеет форму треугольника со слегка вогнутыми сторонами и причленяется к головной капсуле. Подбородок удлиненный, бочонкообразный. К нему причленен еди­ный язычок (глосса), имеющий ребристую поверхность и снабженный многочисленными волосками. В толще язычка проходит канал, слу­жащий для всасывания жидкой пищи. Придаточные язычки имеют вид коротких желобчатых пластинок. Сбоку от них отходят нижнегуб-ные щупики, которые претерпели морфологическую модификацию и сменили основную функцию. Первый членик щупика развит лучше других, по длине сравним с наружными жевательными лопастями ниж­них челюстей, уплощен и имеет форму мелкого желоба. Остальные три членика щупика невелики по размерам и сохранили стандартное строение.

Хоботок является весьма эффективным приспособлением для по­требления нектара. Смыкающиеся наружные жевательные лопасти нижних челюстей образуют дорсальную и боковые стенки, а первые членики нижнегубных щупиков - вентральную стенку трубчатого ка­нала хоботка. Внутри размещается язычок, который при потребле­нии животным жидкой пищи вибрирует. В этом отношении он напоми­нает ершик для мытья узкой посуды. Мощная глоточная мускулатура создает разрежение, что в комплексе и обеспечивает поступление пищи. Малые количества нектара, находящиеся к тому же в наиболее труднодоступных местах, удается достать с помощью длинного язычка и откачать по его внутреннему каналу.

Строение гемиптероидного колюще-сосущего ротового аппарата кло­пов (Hemipterd). Данный тип ротовых аппаратов (рис. 119) характерен для всех представителей отряда полужесткокрылых, или клопов (He­mipterd). Он специализирован для потребления жидкой пищи, нахо­дящейся под покровными тканями животных или растений.

Верхняя губа имеет вид небольшой, заостренной на вершине пластинки, причлененной к наличнику.

Верхние и нижние челюсти преобразованы в нечленис­тые хитиновые стилеты. В совокупности мандибулы и максиллы

Тип Arthropoda

Класс Insecta

Рис. 119. Ротовой аппарат клопов (Hemiptera): А - общая схема строе- I ния, вид сбоку: 1 - головная капсула; 2- фасеточный глаз; 3- | лоб; 4 - двураздельный наличник; 5 - верхняя губа; б - " подглоточник; 7 - мандибулы; 8 - максиллы; 9-10 - нижняя губа (9- членики нижней губы, 10- желоб); Б - ста­дии проникновения стилетов в ткани хозяина: 1 - сложенные вместе челюсти, прокалывающие ткань; 2 - нижняя губа; В - схема строения хоботка на поперечном срезе: / - мандибулы; . 2 - максиллы; 3 - дорсальный (пищевой) канал; 4 - вентраль­ный (слюнной) канал

образуют подобие наборной иглы, пронизанной несколькими внутрен­ними каналами. Мандибулы, имеющие на срезе форму полуколец, составляют обкладку иглы. Концы их заострены, а в ряде случаев несут также дополнительные зубцы и предназначены для прокалы­вания покровов. Максилллы в соприкосновении друг с другом образуют пару крупных каналов (рис. 119, В), обеспечивающих эф-

фективную транспортировку жидкости. По вентральному каналу в рану подается слюна, содержащая пищеварительные ферменты. Дорсальный канал предназначен для всасывания жидкой пищи.

Нижняя губа выполняет функцию кожистого чехла (ножен) для стилетоподобных мандибул и максилл. Она представляет собой про­долговатый отросток, образованный тремя-четырьмя члениками и снабженный спереди желобком для стилетов, которые могут сво­бодно скользить по нему. В состоянии покоя стилеты полностью скры­ты в канале нижней губы (рис. 119, Б). При погружении их в ткани хозяина нижнегубной чехол образует направленный назад колено-образный или иной формы изгиб. У некоторых равнокрылых стилеты длиннее не только нижней губы, но и всего тела своего владельца и в покое свернуты широкой петлей или спиралью внутри головной капсулы. Опистогнатический тип расположения ротового аппарата позволяет этим насекомым развивать на вершине аппарата проникно­вения давление, достаточное для преодоления весьма прочных покро­вов их жертв.

Строение диптероидного колюще-сосущего ротового аппарата крово­сосущих комаров (сем. Culicidae). Принадлежащие к отряду двукры­лых (Diptera) комары указанного семейства располагают колюще-со­сущим ротовым аппаратом несколько иного строения. В отличие от гемиптероидного типа, в его составе присутствует шесть стилетооб-разных образований (рис. 120).

Верхняя губа имеет вид длинной тонкой трубки с косо срезан­ным, заостренным концом. Стенки этой трубки не сплошные: вдоль внутренней (вентральной) ее стороны идет шов с неспаянными краями. Кроме того, толщина стенок крайне неравномерна: спереди (с дор­сальной стороны) она больше, чем сзади (с вентральной стороны), вокруг шва. К последнему прилегает комплекс сложенных определен­ным образом остальных стилетоподобных элементов, имеющих на сре­зе слегка вогнутую форму. Мандибулы превращены в тонкие жесткие хитиновые щетинки, заостренные на вершине и зазубренные по кра­ям. Нижние челюсти превратились в примерно такие же щетинки, но сохранили длинные и тонкие членистые щупики. Гипофарингс также трансформировался в желобоподобную, стилетообразную ще­тинку. Внутри он пронизан тонким каналом, по которому в рану по­дается слюна насекомого.

Весь описанный комплекс элементов комбинируется в стержнепо-добное образование, которое в нерабочем состоянии спрятано в чехле, образованном нижней губой. В отличие от клопов, у комаров она нечлениста и содержит больше мягких тканей. В результате можно

Тип Arthropoda

Класс Insecta

Рис. 120. Ротовой аппарат настоящего комара (Culex): A - общая схема строения; Б - проникновение стилета в ткани хозяина; 1 - ос­нования антенны; 2-лобный щиток; 3- основание челюстно­го щупика; 4 - верхняя губа; 5 - максиллы; 6 - мандибулы; 7 - подглоточник; 8 - нижняя губа; 9 - сложенные и вводи­мые вместе верхняя губа, мандибулы, максиллы, подглоточник

заключить, что гемиптероидныи и диптероидныи варианты ротовых аппаратов колюще-сосущего типа устроены и функционируют сход­ным образом.

Строение сосущего ротового аппарата чешуекрылых (Lepidopterd) (рис. 121). Этот тип ротового аппарата весьма характерен для предста­вителей отряда чешуекрылых, или бабочек. Специализация к потреб­лению жидкой пищи (нектара, вытекающего из ран деревьев сока и пр.) привела к значительным изменениям по сравнению с исходным вари­антом строения.

Верхняя губа имеет вид небольшой пластиночки или складки, причлененной к наличнику, и в функционировании ротового аппа­рата участия не принимает. Верхние челюсти у большинства предста­вителей отряда утрачены.

Нижние челюсти в наименьшей степени подверглись редукции. Хорошо развиты наружные жевательные лопасти в виде длинных,

Рис. 121. Ротовой аппарат чешуекрылых (Lepidopterd): А - голова с расправ­ленным хоботком; Б - участок хоботка на срезе; 1 - основание антенны; 2 - верхняя губа; 3 - нижнегубной щупик; 4 - нижняя губа; 5- хоботок; 6- фасеточный глаз; 7- правая и левая нижние челюсти; 8 - места соединения челюстей; 9 - полость хоботка; 10- трахея

желобообразных пластинок. Вместе они образуют трубку - хоботок, через канал которого всасывается жидкая пища. В силу своей эластич­ности хоботок свертывается в почти плоскую спираль типа часовой пружины и в покое подогнут под грудь. Для развертывания хоботка в него под давлением нагнетается гемолимфа, в этом процессе участ­вует и внутренняя мускулатура.

Нижняя губа представляет собой небольшую пластинку, распо­ложенную позади нижних челюстей. Хорошо развиты нижнегубные щупики, имеющие типичное строение и выполняющие чувствитель­ную функцию.

Таким образом, специализация к питанию свободной от за­щитных оболочек жидкой пищей привела у чешуекрылых к преобра­зованию почти всех элементов ротового аппарата.

Тип Arthropoda [

Класс Arachnida

Рис. 122. Ротовой аппарат комнатной мухи (Musca domestica): 1 - верхняя губа; 5 2 - максиллярный щупик; 3 - рост-, рум; 4- гаустеллум; 5- лабеллумы

Строение лижущего мускоидного ротового аппарата (хоботка) выс­ших мух. Среди рассматриваемых типов он наиболее далек от исход-§ ного варианта строения (рис. 122).

Основание хоботка называется рострумом. В его образовании, Г помимо разросшихся краев головной капсулы, принимает участие -наличник. Спереди он несет нижнечелюстные щупики. Рострум переходит в гаустеллум, образованный подглоточником (гипофа- j рингсом). Спереди он защищен приросшей к его поверхности верхней I губой. Далее следует парный или двухлопастный лабеллум, в форми- | ровании которого основная роль принадлежит нижнегубным щупикам. . Рострум, гаустеллум и лабеллумы сочленены подвижно, в состоянии I покоя они складываются двумя коленами под головной капсулой и малозаметны со стороны.

В рабочем состоянии лабеллумы имеют вид полукруглых присо-; сок с расположенным между ними центральным отверстием, ведущим в глотку. К этому отверстию и идущему от него к глотке каналу под­ходят мелкие канальцы, называемые псевдотрахеями. На другом:. конце они открываются микропорами на вентральной поверхности ла-беллума. Края центрального отверстия имеют хитиновые зубцы («зу-I бы»), способные дробить твердые субстраты (рис. 123). Питающаяся на поверхности твердого субстрата муха сначала смачивает его слю- ; ной. Если он оказывается нерастворимым, она пытается дробить его.

Рис. 123. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших дву­крылых (Diptera): А -в состоянии покоя; Б- в процессе филь­трации жидкой пищи; В - в процессе обскребывания субстрата; / - склериты; 2 - псевдотрахеи; 3 - «зубы»; 4 - гибкая мем­брана; 5 - мышцы

поверхность. Когда насекомое втягивает полученный раствор или жид­кую кашицу, лабеллумы функционируют наподобие поролоновой губки. Затем животное повторяет цикл на новом месте. У осенней жигалки (Stomoxys calcitrans), мух-цеце (Glossina) вооружение краев центрально­го отверстия представлено в виде плоских пружинящих лезвий, с по­мощью которых животные способны без труда вырезать характерную лунку даже в очень плотных кожных покровах, например крупного ро­гатого скота.

Описанными типами ротовых аппаратов не исчерпывается их разнообразие у насекомых. Общим является присутствие в их составе соответствующим образом модифицированных конечностей и вторич­ных придатков головного отдела тела.

Подтип Chelicerata - хелицеровые

Класс Arachnida - паукообразные

Класс объединяет наземных и вторичноводных членистоногих. Первая пара головных конечностей - исходно клешневидные хел и -Церы, занимающие предротовое местоположение. Тело подразделя­ется на два отдела: просому и опистосому, последняя объединяет в своем составе мезосому и метасому (рис. 124). Просома несет шесть пар конечностей, включая хелицеры. Органы дыхания (если имеются)

Тип Arthropods

Класс Arachnida

Рис. 124. Строение арахнид (вид с брюшной стороны): А - скорпиона; Б - паука; В - сольпуги; Г- примитивного акариформного клеща; I-XIX - сегменты тела; 1 - хелицеры; 2- педипалыгы; 3- ходильные конечности; 4- половое отверстие; 3 - гребне­видные органы (половые гребешки); 6 - стигмы легких; 7 - стигмы трахей; 8- паутинные бородавки; 9- хвостовой при­даток; 10 - анальное отверстие

воздушного типа. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды. На лабораторных занятиях целесообразно остановиться на рассмотре­нии особенностей внешней морфологии представителей пяти подклас­сов паукообразных: скорпионов, сольпуг, пауков, ложноскорпионов и клещей. С особенностями строения сенокосцев, таксономическим разнообразием пауков, типами повреждений растений клещами-фито­фагами удобнее ознакомиться в ходе летней учебной практики.

Подкласс Scorpiones - скорпионы

Представители подкласса - крупные хелицеровые со слитной го ловогрудью (цефалотораксом) и членистым брюшком (абдоменом), состоящим из передне- и заднебрюшия. Тельсон снабжен ядовитой железой. Хелицеры и педипальпы клешневидные. Дыхание легочное. Представители рассматриваемого подкласса раздельнополы, развитие у них прямое. Скорпионы теплолюбивы, в пределах Восточной Европы

встречаются в Прикаспии, Предкавказье, Причерноморье и Среди­земноморье. Хищники.