Рецепторы, их классификация. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциал. Медиаторы и реактивные системы

32. 1. Рецептор: понятие, функция, классификация рецепторов, свойства и их особенности, механизм возбуждения рецепторов.

Сенсорная система выполняет следующие основные функции, или операции, с сигналами: 1) обнаружение; 2) различение; 3) передачу и преобразование; 4) кодирование; 5) детектирование признаков; 6) опознание образов.

Обнаружение и первичное различение сигналов обеспечивается рецепторами, а детектирование и опознание сигналов - нейронами коры больших полушарий. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех слоев сенсорных систем.

При всем разнообразии стимулов и сенсорных систем все системы имеют одинаковый план строения. Каждая сенсорная система состоит из периферической части – рецепторов, проводниковой – нервных путей и подкорковых нервных центров, корковой части – в ней происходит окончательный анализ информации, поступившей от периферических рецепторов и нервных центров коры больших полушарий.

Классификация рецепторов . В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы). К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные. К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на фоторецепторы, механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы; хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы делятся на первично-чувствующие и вторично-чувствующие. К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные и проприорецепторы. Они различаются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы. К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым нейроном находится специализированная рецепторная клетка, не генерирующая импульсы. Таким образом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов . Рецепторы представляют собой клетки, различающие естественные раздражители и посылающие информацию о них в ЦНС. Стимуляция рецептора вызывает в дендритах изменение потенциала покоя в сторону деполяризации. При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и

3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа.

В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.

Генерация возбуждения в рецепторах. Возникновение рецепторного потенциала обусловлено повышением Na + -проводимости дендритов. Возникающее в них возбуждение электротонически распространяется к соме – происходит преобразование или первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал. Поэтому рецептор представляет собой преобразователь, датчик. Возбуждение в форме рецепторного потенциала охватывает только сому. В аксоне же первичных рецепторов, начиная от аксонного холмика – места отхода аксона от сомы – происходит трансформация этого возбуждения в серию потенциалов действия.

Очень важно, что после первого потенциала действия мембрана аксона гиперполяризуется существенно ниже уровня потенциала покоя. Благодаря этому обстоятельству Na + -каналы после инактивации восстанавливаются настолько, что фаза деполяризации, наступающая после первого следового гиперполяризационного потенциала, вновь достигает порогового значения, достаточного для генерации следующего потенциала действия. Следовательно, гиперполяризационный следовой потенциал служит основой формирования ритмического возбуждения нервного волокна.

Во вторичных рецепторах возникает только рецепторный потенциал, а серия потенциалов действия формируется в терминалях афферентной нервной клетки, образующей контакт с рецептором. В частности, зрительные и слуховые рецепторы являются вторичными.

Когда генераторный потенциал (ГП) достигает критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в ближайшем перехвате Ранвье. Частота разряда прямо пропорциональна величине ГП (логарифмическая зависимость, соответствующая закону Вебера-Фехнера). Ощущение тоже увеличивается пропорционально логарифму силы раздражения. Новокаин прерывает поток этих импульсов, с чем связан его аналгетический эффект.

Адаптация рецепторов - общее свойство всех рецепторов, заключающееся в приспособлении к силе раздражителя. Она проявляется в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю. Человек "привыкает" к действию постоянных раздражителей - запаху, давлению одежды, звуку часов и т.п. и перестает замечать их. При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов, проходящих по афферентному нерву.

Есть медленно адаптирующиеся рецепторы (болевые) и быстро адаптирующиеся (глаз). Не адаптируются (или почти не адаптируются) только вестибуло- и проприорецепторы. Когда действие постоянного раздражителя прекращается, адаптация исчезает и чувствительность рецептора повышается (эффект возбуждения после торможения).

Когда начинается действие какого-либо стимула рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему, и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него полностью, без адаптации.

Медленно адаптирующиеся рецепторы служат для контроля за длительно сохраняющимися стимулами, например, степенью растяжения мышц, концентрацией Н + . Быстро адаптирующиеся рецепторы свойственны сенсорным системам, регистрация стимулов в которых происходит с высокой чувствительностью и высоким временным разрешением.

Различение сигналов . Важная характеристика сенсорной системы - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог ).

Зависимость силы ощущения от силы раздражения (закон Вебера-Фехнера) выражается формулой: E=a∙logI +b, где Е - величина ощущения, I - сила раздражения, а и b - константы, различные для разных модальностей стимулов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

Абсолютную чувствительность сенсорной системы измеряют порогом реакции. Чувствительность и порог - обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в половине или в 3/4 случаев его действия). Более низкие значения интенсивности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Оказалось, что и в подпороговом диапазоне реакция на сверхслабые раздражители возможна, но она неосознаваема (не доходит до порога ощущения). Так, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может сказать, видел он ее или нет, от его руки можно зарегистрировать неощущаемую кожно-гальваническую реакцию на данный сигнал. Чувствительность рецепторных элементов к адекватным раздражителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор - одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также предельна: если бы она была выше, мы слышали бы постоянный шум из-за теплового движения молекул.

Выше упоминалось о различении силы раздражителей. Пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно и они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Для временного различения двух раздражений необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Амплитуда (интенсивность) стимула кодируется в виде частоты импульсов или потенциалов действия, направляющихся от рецептора в ЦНС. Повышение амплитуды стимула при условии ее надпорогового значения соответственно повышает частоту потенциалов действия.

32.2. Анализаторы (И.П. Павлов): понятие, классификация анализаторов, три отдела анализаторов и их значение, принципы построения корковых отделов анализаторов.

Анализатором, по И. П. Павлову, называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Методы изучения сенсорных систем . Для изучения сенсорных систем используют электрофизиологические, нейрохимические, поведенческие и морфологические исследования на животных, психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, методы картирования его мозга. Сенсорные функции также моделируют и протезируют.

Моделирование сенсорных функций позволяет изучать на биофизических или компьютерных моделях такие функции и свойства сенсорных систем, которые пока недоступны для экспериментальных методов.

Основные принципы строения анализаторов . Основными общими принципами построения сенсорных систем высших позвоночных животных и человека являются следующие:

1) Многослойность, т. е. наличие нескольких слоев нервных клеток, первый из которых связан с рецепторами, а последний - с нейронами моторных областей коры большого мозга.

2) Многоканальность сенсорной системы, т. е. наличие в каждом слое множества (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи информации обеспечивает сенсорной системе точность и детальность анализа сигналов и большую надежность;

3) Наличие сенсорных воронок . Разное число элементов в соседних слоях формирует «сенсорные воронки». Так, в сетчатке глаза человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше («суживающаяся воронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной области зрительной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся воронки» заключается в уменьшении избыточности информации, а«расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала; дифференциация сенсорной системы по вертикали и по горизонтали.

4) Вертикальная и горизонтальная дифференциация . Дифференциация по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел представляет собой более крупное морфофункциональное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы, кохлеарные ядра слуховой системы или коленчатые тела) осуществляет определенную функцию. Дифференциация по горизонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному перерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Общие принципы формирования анализаторов . Общим для большинства проводящих путей анализаторов является то, что они перед попаданием в ядерные зоны коры отдают коллатерали ретикулярной формации и взаимодействуют с ней, а также проходят через таламус.

Корковым представительством анализаторов являются первичные и вторичные поля, преимущественно расположенные в затылочных, постцентральных и височных отделах второго блока (блока приема, переработки и хранения экстероцептивной информации) мозга.

Все анализаторные системы функционируют на основе следующих общих принципов:

1) анализа информации с помощью специальных нейронов-детекторов;

2) параллельной многоканальной переработки информации, обеспечивающей ее надежность;

3) селекции информации в промежутке от рецептора до проекционного поля;

4) последовательного усложнения переработки информации от уровня к уровню;

5) целостной представленности сигнала в ЦНС во взаимосвязи с другими сигналами;

6) реализации принципов повышения надежности обработки разных признаков сигнала.

Основу корковых отделов анализаторов составляют первичные или проекционные зоны коры (поля), выполняющие узкоспециализированную функцию отражения только стимулов одной модальности. Их задача - идентифицировать стимул по его качеству и сигнальному значению, в отличие от периферического рецептора, который дифференцирует стимул лишь по его физическим или химическим характеристикам. Основная функция первичных полей - тончайшее отражение свойств внешней и внутренней среды на уровне ощущения.

Все первичные корковые поля характеризуются топическим (экранным) принципом организации, согласно которому любому участку рецепторной поверхности соответствует определенный участок в первичной коре (по принципу «точка в точку»), что и дало основание назвать первичную кору проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной норе зависит от функциональной значимости этого участка, а не от его фактического размера.

К числу первичных относятся поля: 17-е (для зрения). 3-е (для кожно-кинестетической чувствительности) и 41-е (для слуха). Экстероцепторная информация в эти участки мозга попадает после прохождения через релейные ядра таламуса.

Вторичные поля представляют клеточные структуры, морфологически и функционально как бы надстроенные над проекционными. В них происходит последовательное усложнение процесса переработки информации, чему способствует предварительное проведение афферентных импульсов через ассоциативные ядра таламуса. Вторичные поля обеспечивают превращение соматотропических импульсов в такую функциональную организацию, которая на уровне психики эквивалентна процессу восприятия.

На поверхности мозга вторичные поля граничат с проекционными или окружают их. Номера вторичных полей: 18,19 - для зрения, 1,2 и частично 5 - для кожно-кинестетической чувствительности, 42 и 22 - для слуха. Первичные и вторичные поля относятся к ядерным зонам анализаторов, расположенных на трех пространственных полюсах заднего мозга – затылочного, теменного и височного соответственно.

Рис.56. Поля коры головного мозга.

Третичные поля (ассоциативные, зона перекрытия) принимают на себя наиболее сложную функциональную нагрузку. Они находятся вне ядерных зон и в основном расположены в промежутке между вторичными полями или по их периметру. Большая и важнейшая часть третичных полей формируется на границе теменного, затылочного и височного отделов, оказываясь равноудаленной от каждого из указанных полюсов, и не имеет непосредственного выхода на периферию. Их функции почти полностью сводятся к интеграции возбуждений, приходящих от вторичной коры всего комплекса анализаторов. Работа третичных зон своим психологическим эквивалентом имеет восприятие мира во всей полноте и комбинации пространственных, временных и интенсивностных характеристик внешней среды. Все это дает основание рассматривать их как аппарат межанализаторных синтезов.

Потенциалы действия, возникающие на фоне генераторного потенциала. 1 - генераторный потенциал; 2 - потенциалы действия. Стрелками обозначены моменты включений и выключения раздражения

В свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.

Спонтанная активность рецепторных образований и их на раздражение . Для всех рецепторных образований характерна спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений. Спонтанная активность служит источником деятельного состояния и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при торможении уменьшается. Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимающей различные раздражения.

Торможение и адаптация . Для деятельности анализаторов характерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях способствует периферическому анализу раздражений. Так, в оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.

Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъективно она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно - в уменьшении числа импульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализатора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздражать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее вещество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некоторое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заключается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде.

Схема зависимости различительной способности от перекрытия рецептивных полей. От пункта А возбуждение идет по двум афферентным волокнам, а от пунктов Б и В - по одному. Это способствует различению двух раздражений, наносимых одновременно в точках А и Б одного рецептивного поля или А и В второго

В разных рецепторах скорость адаптации неодинакова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образованиях глаза и уха, а в ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения.

Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований . Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них.

С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного рецептивного поля.

Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений .

Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же . Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным перекрытием рецептивных полей.

Чувствительность рецепторных образований . Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям, и нечувствительны к неадекватным.

В случае первичных рецепторов, действие раздражителя воспринимается окончанием чувствительного нейрона. Действующий раздражитель может вызывать гиперполяризацию или деполяризацию поверхностной мембраны рецепторы в основном за счет изменения натриевой проницаемости. Повышение проницаемости к ионам натрия приводит к деполяризации мембраны и на мембране рецептора возникает рецепторный потенциал. Он существует до тех пор, пока действует раздражитель.

Рецепторный потенциал не подчиняется закону «Все или ничего», его амплитуда зависит от силы раздражителя. У него нет периода рефрактерности. Это позволяет суммироваться рецепторным потенциалам при действии последующих раздражителей. Он распространяется мелено, с угасанием. Когда рецепторный потенциал достигает критической пороговой величины, он вызывает появление потенциала действия в ближайшем перехвате Ранвье. В перехвате Ранвье возникает потенциал действия, который подчиняется закону «Все или ничего» Этот потенциал будет распространяющимся.

Во вторичном рецепторе действие раздражителя воспринимается рецепторной клеткой. В этой клетке возникает рецепторный потенциал, следствием которого будет являться выделение медиатора из клетки в синапс, который действует на постсинаптическую мембрану чувствительного волокна и взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к образованию другого, локального потенциала, который называют генераторным . Он по своим свойства идентичен рецепторным. Его амплитуда определяется количеством выделившегося медиатора. Медиаторы – ацетилхолин, глутамат.

Потенциалы действия возникают периодически, т.к. для них характерен период рефрактерности, когда мембрана утрачивает свойство возбудимости. Потенциалы действия возникают дискретно и рецептор в сенсорной системе работает, как аналогово-дискретный преобразователь. В рецепторах наблюдается приспособление – адаптация к действию раздражителей. Есть быстроадаптирующиеся, есть медленно адаптирующиеся. При адаптация снижается амплитуда рецепторного потенциала и число нервных импульсов, которые идут по чувствительному волокну. Рецепторы кодируют информацию. Оно возможно по частоте потенциалов, по группировки импульсов в отдельные залпы и интервалами между залпами. Кодирование возможно по числу активированных рецепторов в рецептивном поле.

Порог раздражения и порог развлечения.

Порог раздражения – минимальная сила раздражителя, которая вызывает ощущение.

Порог развлечении – минимальная сила изменения раздражителя, при которой возникает новое ощущение.

Волосковые клетки возбуждаются при смещении волосков на 10 в -11 метра – 0,1 амстрема.

В 1934 году Вебер сформулировал закон, устанавливающий зависимость между первоначальной силой раздражения и интенсивностью ощущения. Он показал, что изменение силы раздражителя, етсь величина постоянная

∆I / Io = К Io=50 ∆I=52,11 Io=100 ∆I=104,2

Фехнер определили, что ощущение прямопропорционально логарифму раздражения

S=a*logR+b S-ощущение R- раздражение

S=KI в Aстепени I – сила раздражения, К и А – константы

Для тактильных рецепторов S=9,4*I d 0,52

В сенсорных системах есть рецепторы саморегуляции чувствительности рецепторов.

Влияние симпатической системы – симпатическая система повышает чувствительность рецепторов к действию раздражителей. Это полезно в ситуации опасности. Повышает возбудимость рецепторов – ретикулярная формация. В составе чувствительных нервов обнаружены эфферентные волокна, которые могут изменять чувствительность рецепторов. Такие нервные волокна есть в слуховом органе.

Сенсорная система слуха

У большинства людей, живущих в современной остановке слух прогрессивно падает. Это происходит с возрастом. Этому способствует загрязнение звуками окружающей среды – автотранспорт, дискотека и др. Изменения в слуховом аппарате становятся не обратимыми. Уши человека содержат 2 чувствительных органа. Слух и равновесие. Звуковые волны распространяются в форме сжатий и разряжений в упругих средах и при этом распространение звуков в плотных средах идет лучше, чем в газах. Звук обладает 3мя важными свойствами – высотой или частотой, мощностью, или интенсивностью и тембром. Высота звука зависит от частоты колебаний и ухо человека воспринимает с частотой от 16 до 20000 Гц. С максимальной чувствительностью от 1000 о 4000 Гц.

Основная частота звука гортани мужчины – 100 Гц. Женщины - 150 Гц. При разговоре возникают дополнительные высокочастотные звуки в форме шипения, свиста, которые исчезают при разговоре по телефону и это делает речь понятнее.

Мощность звука определяется амплитудой колебаний. Мощность звука выражают в Дб. Мощность представляет собой логарифмическую зависимость. Шепотная речь – 30 Дб, нормальная речь – 60-70 Дб. Звук транспорта – 80, шум мотора самолета – 160. Мощность звука 120 Дб вызывает дискомфорт, а 140 приводят к болезненным ощущениям.

Тембр определяется вторичными колебаниями на звуковых волнах. Упорядоченные колебания – создают музыкальные звуки. А беспорядочные колебания вызывают просто шум. Одна и та же нот звучит по разному на разных инструментах из за разных дополнительных колебаний.

Ухо человека имеет 3 составные части – наружное, среднее и внутренне ухо. Наружное ухо представлено ушной раковиной, которое действует как звука улавливающая воронка. Ухо человека менее совершенно улавливает звуки, чем у кролика, лошади, которые умеют управлять своими ушами. В основе ушной раковины – хрящ, за исключением мочки уха. Хрящевая ткань придает эластичность и форму уху. Если хрящ повреждается, то он восстанавливается разрастаясь. Наружный слуховой проход S образной формы – внутрь, вперед и вниз, длина 2,5 см. Слуховой проход покрыт кожей с малой чувствительностью наружной части и высокой чувствительностью внутренней. В наружной части слухового прохода имеются волосы, которые предупреждают попадание в слуховой проход частиц. Железы слухового прохода вырабатывают желтую смазку, которая тоже предохраняет слуховой проход. В конце прохода – барабанная перепонка, которая состоит из фиброзных волокон, покрытых снаружи кожей, а внутри – слизистой. Барабанная перепонка отделяет среднее от наружного уха. Она колеблется с частотой воспринимаемого звука.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, объем которой равен примерно 5-6 капель воды и барабанная полость заполнена водухом, выстлана слизистой оболочкой и содержит 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко.среднее ухо сообщается с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы. В состоянии покоя просвет евстахиевой трубы закрыт, что выравнивает давление. Воспалительные процессы, приводящие к воспалению этой трубы вызывают ощущение заложенности. Среднее ухо отделено от внутреннего овальным и круглым отверстием. Колебания барабанной перепонки через систему рычагов передаются стремечком на овальное окно, причем наружное ухо осуществляет передачу звуков воздушным способом.

Имеется различие площади барабанной перепонки и овального окна(площадь барабанной перепонки равна 70мм в кв. а у овального окна- 3.2мм в кв). При передаче колебания с перепонки на овальное окно амплитуда уменьшается а сила колебаний увеличивается в 20-22 раза. В частотах до 3000 Гц передается 60% Е на внутреннее ухо. В среднем ухе имеется 2 мышцы изменяющие колебания: мышца напрягающая барабанную перепонку(прикрепляется к центральной части барабанной перепонки и к рукоятке молоточка)- при увеличении силы сокращения уменьшается амплитуда; мышца стремечка- ее сокращения ограничивают колебания стремечка. Эти мышцы предупреждают травмы барабанной перепонки. Кроме воздушной передачи звуков есть и костная передача, но это сила звука не в состоянии вызвать колебания костей черепа.

Внутрее ухо

внутреннее ухо представляет собой лабиринт, состоящий из взаимосвязанных трубочек и расширений. Во внутреннем ухе располагается орган равновесия. Лабиринт имеет костную основу, а внутри располагается перепончатый лабиринт и там находится эндолимфа. К слуховой части относится улитка, она образует 2.5 оборота вокруг центральной оси и делится на 3 лестницы: вестибулярная, барабанная и перепончатая. Вестибулярный канал начинается мембраной овального окна, а заканчивается круглым окном. На вершине улитки эти 2 канала сообщаются с помощью геликокрема. А оба этих канала заполнены перилимфой. В среднем перепончатом канале располагается звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган. Основная мембрана построена из эластических волокон, которые начинаются у основания(0.04мм) и до вершины (0.5мм). К вершине плотность волокон уменьшается в 500 раз. На основной мембране располагается кортиев орган. Он построен из 20-25 тысяч специальных волосковых клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Волосковые клетки лежат в 3-4 ряда(наружный ряд) и в один ряд(внутренний). На вершине волосковых клеток имеются стереоцили или киноцили- самые большие стереоцили. К волосковым клеткам подходят чувствительные волокна 8 пары ЧМН от спирального ганглия. При этом 90% выделенных чувствительных волокон оказываются на внутренних волосковых клетках. На одну внутреннюю волосковую клетку конвергирует до 10 волокон. А в составе нервных волокон есть и эфферентные(оливо-улиточный пучок). Они образуют тормозные синапсы на чувствительных волокнах от спирального ганглия и иннервирует наружные волосковые клетки. Раздражение кортиевого органа связано с передачей колебаний косточек на овальное окно. Низкочастотные колебания распространяются от овального окна до вершины улитки (вовлекается вся основная мембрана).при низких частотах наблюдается возбуждение волосковых клеток лежащих на вершине улитки. Изучением распространения волн в улитке занимался Бекаши. Он обнаружил, что с увеличением частоты вовлекается меньший по протяженности столб жидкости. Высокочастотные звуки не могут вовлечь весь столб жидкости, поэтому чем больше частота, тем меньше колеблется перилимфа. Колебания основной мембраны могут возникать при передаче звуков через перепончатый канал. При колебании основной мембраны происходит смещение волосковых клеток вверх, что вызывает деполяризацию, а если вниз- волоски отклоняются внутрь, что приводит к гиперполяризации клеток. При деполяризации волосковых клеток открываются Са-каналы и Са способствует потенциалу действия, который несет информацию о звуке. Наружные слуховые клетки имеют эфферентную иннервацию и передача возбуждения идет с помощью Асh на наружных волосковых клетках. Эти клетки могут изменять свою длину: они укорачиваются при гиперполяризации и удлиняются при поляризации. Изменение длины наружных волосковых клеток влияет на колебательный процесс, что улучшает восприятие звука внутренними волосковыми клетками. Изменение потенциала волосковых клеток связано с ионным составом эндо- и перилимфы. Перилимфа напоминает ликвор, а эндолимфа имеет высокую концентрацию К(150 ммоль). Поэтому эндолимфа приобретает положительный заряд к перилифме.(+80мВ). Волосковые клетки содержат много К; они имеют мембранный потенциал и отрицательно заряженный внутри и положительный снаружи(МП=-70мВ), а разница потенциалов дает возможность проникновения К из эндолимфы внутрь волосковых клеток. Изменение положения одного волоска открывает 200-300 К- каналов и возникает деполяризация. Закрытие сопровождается гиперполяризацией. В кортиевом органе идет частотное кодирование за счет возбуждения разных участков основной мембраны. При этом было показано что звуки низкой частоты могут кодироваться числом нервных импульсов таким же количеством как и звуком. Такое кодирование возможно при восприятии звука до 500Гц. Кодирование информации звука достигается увеличением числа залпов волокон на более интенсивный звук и за счет числа активирующихся нервных волокон. Чувствительные волокна спирального ганглия оканичиваются в дорсальных и вентральных ядрах улитки продолговатого мозга. От этих ядер сигнал поступает в ядра оливы как своей так и противоположной стороны. От ее нейронов идут восходящие пути в составе латеральной петли которые подходят к нижним бугоркам четверохолмия и медиальному коленчатому телу зрительного бугра. От последнего сигнал идет в верхнюю височную извилину(извилина Гешля). Это соответствует 41 и 42 полям(первичная зона) и 22 поле(вторичная зона). В ЦНС существует топотоническая организация нейронов, то есть воспринимаются звуки с разной частотой и разной интенсивностью. Корковый центр имеет значение для восприятия, последовательности звука и пространственной локализации. При поражении 22 поля нарушается определение слов (рецептивная оппозия).

Ядра верхней оливы делят на медиальные и латеральные части. А латеральные ядра определяют неодинаковую интенсивность звуков, поступающих к обеим ушам. Медиальное ядро верхней оливы улавливает временные различия поступления звуковых сигналов. Обнаружено что сигналы от обоих ушей поступают в различные дендритные системы одного и того же воспринимающего нейрона. Нарушение слухового восприятия может проявляться звоном в ушах при раздражении внутреннего уха или слухового нерва и двумя типами глухоты: проводниковой и нервной. Первая связана с поражениями наружного и среднего уха(серная пробка).Вторая связана с дефектами внутреннего уха и поражениями слухового нерва. У пожилых людей утрачивается способность воспринимать высокочастотные голоса. За счет двух ушей можно определять пространственную локализацию звука. Это оказывается возможным, если звук отклоняется от средины положения на 3 градуса. При восприятии звуков возможно развитие адаптации за счет ретикулярной формации и эфферентных волокон(воздействием на наружные волосковые клетки.

Зрительная система.

Зрение – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза, затем идёт возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование в нейронных слоях зрительной системы и заканчивается принятием высшими корковыми отделами решения о зрительном образе.

Строение и функции оптического аппарата глаза. Глаз имеет шарообразную форму, что важно для поворота глаза. Свет проходит через несколько прозрачных сред – роговицу, хрусталик и стекловидное тело, имеющие определённые преломляющие силы, выражающихся в диоптриях. Диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза при рассматривании далёких предметов – 59D, близких – 70,5D. На сетчатке образуется уменьшенное перевёрнутое изображение.

Аккомодация – приспособление глаза к ясному видению предметов на разных расстояниях. Хрусталик играет главную роль в аккомодации. При рассмотрении близких предметов ресничные мышцы сокращаются, циннова связка расслабляется, хрусталик становится более выпуклым в силу его эластичности. При рассмотрении дальних – мышцы расслаблены, связки натянуты и растягивают хрусталик, делая его более уплощённым. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. В норме дальняя точка ясного видения – в бесконечности, ближайшая – 10 см от глаза. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается и развивается старческая дальнозоркость.

Аномалии рефракции глаза.

Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная или увеличивается преломляющая сила хрусталика, то изображение фокусируется перед сетчаткой. Человек плохо видит вдаль. Назначаются очки с вогнутыми стёклами.

Дальнозоркость (гиперметропия). Развивается при уменьшении преломляющих сред глаза или при укорочении продольной оси глаза. В результате изображение фокусируется за сетчаткой и чел плохо видит близкорасположенные предметы. Назначаются очки с выпуклыми линзами.

Астигматизм – неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловленное не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Компенсируются очками с поверхностью, приближающейся к цилиндрической.

Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачок – отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает чёткость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза и за счёт устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то зрачок быстро сужается – зрачковый рефлекс. На ярком свету размер – 1,8 мм, при среднем – 2,4, в темноте – 7,5. Увеличение приводит к ухудшению качества изображения, но повышает чувствительность. Рефлекс имеет адаптационное значение. Расширяет зрачок симпатика, сужает – парасимпатика. У здоровых размеры обоих зрачков одинаковы.

Структура и функции сетчатки. Сетчатка – внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Слои:

Пигментный – ряд отростчатых эпителиальных клеток чёрного цвета. Функции: экранирование (препятствует рассеиванию и отражению света, повышая чёткость), регенерация зрительного пигмента, фагоцитоз обломков палочек и колбочек, питание фоторецепторов. Контакт между рецепторами и пигментным слоем слабая, поэтому именно здесь происходит отслойка сетчатки.

Фоторецепторы. Колбы отвечают за цветовое зрение, их – 6-7 млн. Палки за сумеречное, их – 110-123 млн. Они расположены неравномерно. В центральной ямке – только колбы, здесь – наибольшая острота зрения. Палки чувствительнее колб.

Строение фоторецептора. Состоит из наружной воспринимающей части – наружного сегмента, с зрительным пигментом; соединительной ножки; ядерной части с пресинаптическим окончанием. Наружная часть состоит из дисков – двумембранная структура. Наружные сегменты постоянно обновляются. Пресинаптическое окончание содержит глутамат.

Зрительные пигменты. В палках – родопсин с поглощением в области 500 нм. В колбах – йодопсин с поглощениями 420 нм (синий), 531 нм (зелёный), 558 (красный). Молекула состоит из белка опсина и хромофорной части – ретиналя. Только цис-изомер воспринимает свет.

Физиология фоторецепции. При поглощении кванта света цис-ретиналь превращается в транс-ретиналь. Это вызывает пространственные изменения в белковой части пигмента. Пигмент обесцвечивается и переходит в метародопсин II, способный взаимодействовать с примембранным белком трансдуцином. Трансдуцин активируется и связывается с ГТФ, активируя фосфодиэстеразу. ФДЭ разрушает цГМФ. В результате концентрация цГМФ падает, что приводит к закрытию ионных каналов, при этом понижается концентрация натрия, приводя к гиперполяризации и возникновению рецепторного потенциала, распостраняющимся по клетке до пресинаптического окончания и вызывая уменьшение выделения глутамата.

Восстановление исходного темнового состояния рецептора. При утрате метародопсином способности взаимодействовать с трандуцином и активируется гуанилатциклаза, синтезирующая цГМФ. Гуанилатциклаза активируется падением концентрации кальция, выбрасываемого из клетки белком-обменником. В результате концентрация цГМФ повышается и она вновь связывается с ионным каналом, открывая его. При открытии в клетку идут натрий и кальций, деполяризуя мембрану рецептора, переводя его в темновое состояние, что вновь ускоряет выход медиатора.

Нейроны сетчатки.

Фоторецепторы синаптически связаны с биполярными нейронами. При действии света на медиатор уменьшается выделение медиатора, что приводит к гиперполяризации биполярного нейрона. От биполярного сигнал передаётся на ганглиозный. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одному ганглиозному нейрону. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, сигналы которых меняют синаптическую передачу межде рецепторами и биполярными (горизонтальные) и между биполярными и ганглиозными (амакриновые). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками. В системе есть и эфферентные волокна, действующие на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками, регулируя возбуждение меж ними.

Нервные пути.

1ый нейрон – биполярный.

2ой – ганглиозный. Их отростки идут в составе зрительного нерва, делают частичный перекрёст (необходимо для обеспечения каждого полушария информацией от каждого глаза) и идут в мозг в составе зрительного тракта, попадая в латеральное коленчатое тело таламуса (3ий нейрон). Из таламуса – в проекционную зону коры 17ое поле. Здесь 4ый нейрон.

Зрительные функции.

Абсолютная чувствительность. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел минимальную (пороговую) энергию. Палка может быть возбуждена одним квантом света. Палки и колбы мало различаются по возбудимости, но число рецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку различно в центре и на периферии.

Зрительная алаптация.

Приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркрй освещённости – световая адаптация. Обратное явление – темновая адаптация. Повышение чувствительности в темноте – поэтапное, обусловленное темновым восстановлением зрительных пигментов. Сначала восстанавливается йодопсин колб. Это мало влияет на чувствительность. Затем восстанавливается родопсин палок, что очень сильно повышает чувствительность. Для адаптации так же важны процессы изменения связей между элементами сетчатки: ослабление горизонтального торможения, приводящее к увеличению числа клеток, посылающее сигналы на ганглиозный нейрон. Влияние ЦНС тоже играет роль. При освещении одного глаза понижает чувствительность другого.

Дифференциальная зрительная чувствительность. По закону Вебера человек различит разницу в освещении, если оно будет сильнее на 1-1,5%.

Яркостной контраст происходит из-за взаимного латерального торможения зрительных нейронов. Серая полоска на светлом фоне кажется темнее серой на тёмном, так как клетки возбуждённые светлым фоном тормозят клетки, возбуждённые серой полоской.

Слепящая яркость света . Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза. Чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость вызывает ослепление.

Инерция зрения. Зрительное ощущение появляется и пропадает не сразу. От раздражения до восприятия проходит 0,03-0,1 с. Быстро следующие одно за другим раздражения сливаются в одно ощущение. Минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом основано кино. Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения – последовательные образы (образ лампы в темноте после её выключения).

Цветовое зрение.

Весь видимый спектр от фиолетового (400нм) до красного (700нм).

Теории. Трёхкомпонентная теория Гельмгольца. Цветовое ощущение обеспечиваемое тремя типами колб, чувствительных к одной части спектра (красной, зелёной или синей).

Теория Геринга. В колбах есть вещества чувствительные к бело-чёрному, красно-зелёному и жёлто-синему излучениям.

Последовательные цветовые образы. Если смотреть на окрашенный предмет, а затем на белый фон, то фон приобретёт дополнительный цвет. Причина – цветовая адаптация.

Цветовая слепота. Дальтонизм – расстройство, при котором невозможно различие цветов. При протанопии не различается красный цвет. При дейтеранопии – зелёный. При тританопии – синий. Диагностируется полихроматическими таблицами.

Полная потеря цветовосприятия – ахромазия, при которой всё видится в оттенках серого.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1. взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;

2. усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки

открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).
Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов. Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала).При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному.

В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД) , который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Таким образом, когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур.

Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным

Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП ). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Под влиянием раздражения рецепторов в них возникают нервные импульсы, т. е. они как бы трансформируют раздражение в возбуждение. На этом основании рецепторы нередко сравнивают с применяемыми в технике датчиками-преобразователями, в которых при приложении внешних воздействий происходит генерирование электрического тока или напряжения или изменение их электрических характеристик. Такое сравнение весьма условно. В отличие от процессов, возникающих в датчиках-преобразователях, работа которых происходит за счет воздействующей на них энергии, трансформирование энергии раздражения в процесс возбуждения в рецепторах происходит за счет обмена веществ самих рецепторов, а не за счет приложенной к ним внешней энергии. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах достаточно сложен.

Внешний стимул, действуя на рецептор, вызывает деполяризацию его поверхностной мембраны. Эту деполяризацию, сходную по свойствам локальным ответом , называют рецепторным, или генераторным, потенциалом. Рецепторный потенциал не подчиняется закону «все или ничего», зависит от силы раздражителя, способен суммироваться ори применении быстро следующих друг за другом раздражителей и не распространяется вдоль нервного волокна.

Одной из отличительных особенностей рецепторного потенциала является его длительность: в некоторых рецепторах он может сохраняться неизменным в течение многих минут, пока действует раздражитель; в прессорецепторах каротидного синуса, реагирующих на повышение артериального давления, зарегистрированы рецепторные потенциалы, длящиеся несколько часов. Поддержание столь длительной деполяризации мембраны связано с затратой энергии, освобождаемой в результате процессов обмена веществ; поэтому понятно, что вещества, нарушающие внутриклеточные окислительные процессы, приводят к исчезновению рецепторных потенциалов.

Имеются данные, что рецепторный потенциал возникает в результате освобождения в рецепторе под влиянием раздражения ацетилхолина, который изменяет проницаемость мембраны, что и приводит к ее деполяризации. Такой эффект наблюдали при введении ацетилхолина в область расположения рецепторов.

В фоторецепторах возникновение генераторного потенциала связано с реакцией разложения зрительного пурпура. Рецепторный потенциал может возникать в ряде рецепторов в результате непосредственного изменения свойств поверхностной мембраны под влиянием действующих на нее раздражений, без промежуточного химического звена.

Когда рецепторный потенциал достигает определенной-критически величины, он вызывает разряд афферентных импульсов в нервном волокне, связанном с рецептором. Этот разряд возникает в первом ближайшем к рецептору перехвате Ранвье. Новокаин, уничтожающий чувствительность рецепторов, не действует на рецепторный потенциал, но прекращает возникновение разряда афферентных импульсов в нервных волокнах.

Как показано прямыми измерениями, произведенными на некоторых объектах экспериментов, например на мышечных веретенах лягушки, частота афферентных импульсов в нервных волокнах прямо пропорциональна величине деполяризации мембраны рецептора, т. е.величине рецепторного потенциала (рис. 189, А ). Вместе с тем частота афферентных разрядов в нервном волокне пропорциональна логарифму силы раздражения (рис. 189, Б ).

Из сопоставления этих фактов следует, что между силой раздражения и величиной рецепторного потенциала имеется не прямая, а логарифмическая зависимость. Эти электрофизиологические наблюдения соответствуют предложенному Г. Фехнером математическому выражению .

Рис. 189. Соотношение между частотой импульсов и деполяризацией мембраны рецептора мышечного веретена лягушки (по Б. Катцу) (А) и соотношение между частотой импульсов в мышечном веретене и логарифмом нагрузки, действующей на мышцу (по Б. Меттьюсу) (Б). Кружки показывают результаты отдельных опытов.