Эндогенные механизмы регуляции фотосинтеза.

Реализация фотосинтетической функции растения в целом определяется с одной стороны значительной автономностью хлоропластов, а с другой – сложной системой связей фотосинтеза со всеми функциями растения. В ходе онтогенеза в растительном организме всегда присутствуют аттрагирующие зоны (зоны, притягивающие питательные вещества). В аттрагирующих центрах происходит либо новообразование и рост структур, либо интенсивный однонаправленный синтез запасных веществ (клубни, плоды и др.). В обоих случаях состояние аттрагирующих центров определяет величину «запроса» на фотосинтез. Если внешние условия не лимитируют фотосинтез, то ведущая роль принадлежит аттрагирующим центрам. Чем мощнее центры, аттрагирующие ассимиляты, тем интенсивнее фотосинтез.

Второй. важный механизм регуляции фотосинтеза связан с фитогормонами и эндогенными ингибиторами роста и метаболизма. Фитогормоны образуются в разных частях растении, в том числе и хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное воздействие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития, на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов и т.д., т.е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофиллов, ферментов ц.Кальвина.

На интенсивность фотосинтеза влияют такие факторы внешней среды, как: интенсивность и качество света, концентрация углекислого газа, температура, водный режим тканей растения, минеральное питание и др.

Интенсивность и спектральный состав света .

Листья высших растений поглощают свет в красной и синей областях спектра – лучи, наиболее эффективные для фотосинтеза.. Отражают листья зеленые лучи. Большая часть (60%) попадающего на лист солнечного излучения не может участвовать в фотохимических процессах, поскольку имеет длину волны, которая не поглощается пигментами листа. Часть света отражается поверхностью листа, рассеивается в виде тепла, тратится на процессы не связанные с фотосинтезом и только 1,5-5% расходуется на фотосинтез (фотосинтетически активная радиация - ФАР).

Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. При низкой освещенности на световой кривой можно выделить точку, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, равны. Эта точка называется световым компенсационным пунктом (рис.) . Увеличение освещенности выше светового компенсационного пункта вызывает постепенное возрастание интенсивности фотосинтеза. При дальнейшем увеличении интенсивности кривая выходит на плато, сто свидетельствует о насыщении процесса связывания углекислоты. В этих условиях процесс фотосинтеза уже лимитируется только содержанием углекислого газа. У светолюбивых видов насыщение происходит при более высокой освещенности (10-40 тыс. люкс), чем у теневыносливых (1000 люкс).

Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света лимитилуется концентрацией СО2 и зависит от мощности системы поглощения и восстановления углекислоты. Чем выше способность растения к восстановлению СО 2 , тем выше проходит световая кривая фотосинтеза

Рис. Изменение интенсивности фотосинтеза у лебеды Atriplex triangularis, выращенной при различной освещенности.

Поэтому у С 3 -растений насыщение происходит при более низкой освещенности, чем у С 4 -растений, которые более эффективно связывают углекислоту.

СО 2 – основной субстрат фотосинтеза. Зависимость фотосинтеза от концентрации углекислоты описывается логарифмической кривой (рис). При концентрации 0,036% интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50% и достигает максимума при 0,3%.

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от парциального давления СО 2

Многие биологические процессы, в которых участвуют газы (углекислый газ, кислород), определяются не концентрацией, а парциальным давлением. Например, если атмосферное давление 0,1МПа, то парциальное давление углекислого газа составит 36Па (оно вычисляется умножением молярного содержания газа на общее атмосферное давление 0,036х0,1МПа).

У С 3 -растений при низких концентрациях углекислоты количество СО 2 фиксированное при фотосинтезе, меньше чем количество СО 2 выделенное при дыхании. При повышении СО 2 можно зафиксировать точку, в которой суммарное поглощение углекислоты в фотосинтезе равно 0. Эта концентрация СО 2 называется углекислотным компенсационным пунктом . Это параметр характеризует соотношение между процессами фотосинтеза и дыхания в зависимости от содержания СО 2 в атмосфере.

Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных условиях. При концентрации кислорода 21%. Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны.

Высокие концентрации кислорода снижают интенсивность фотосинтеза по следующим причинам: 1) повышение парциального давления активирует процесс фотодыхания (РБФ-карбоксилаза ц.Кальвина работает как оксигеназа); 20 кислород окисляет первичные восстановленные продукты фотосинтеза.

Температура

Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры имеет вид параболы с максимумом от 25 о -35 о С. Однако если концентрация углекислого газа в воздухе будет выше, то температурный оптимум сместится до 35-38 о С. Это объясняется тем, что именно при таких температурах активно идут ферментативные реакции (темновая фаза фотосинтеза) (рис.).

Рис. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры: 1 – при высоком содержании углекислоты; 2 – при 0,036%

Водный режим

Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. С другой стороны, величина оводненности тканей определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления СО 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. Поэтому незначительный водный дефицит благоприятен для фотосинтеза. В условиях засухи происходит закрывание устьиц под влиянием абсцизовой кислоты, которая накапливается в листьях. Длительный водный дефицит приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования.

Минеральное питание

Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов ЭТЦ, структурных и транспортных белков).

Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТР, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP+.

Железо необходимо для функционирования цитохромов, ферредоксина (компоненты ЭТЦ). Недостаток железа нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов, нарушает структуру хлоропластов.

Марганец и хлор необходимы для фотолиза воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Азот входит в состав хлорофиллов, аминокислот. Недостаток его сказывается активности фотосинтеза в целом.

Фосфор необходим для фотохимических и темновых реакций фотосинтеза. Отрицательно сказываются как недостаток, так и избыток его (нарушается проницаемость мембран)

Калий необходим для формирования гранистой структуры хлоропластов, работы устьиц, поглощения клетками воды. При недостатке калия нарушаются все процессы фотосинтеза.

Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.

Ответ

В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию возбужденных электронов, а затем энергия возбужденных электронов преобразуется в энергию АТФ и НАДФ-Н2 . В темновой фазе фотосинтеза энергия АТФ и НАДФ-Н2 преобразуется в энергию химических связей глюкозы.

Что происходит в световую фазу фотосинтеза?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные энергией света, идут по электроно-транспортным цепям, их энергия запасается в АТФ и НАДФ-Н2 . Происходит фотолиз воды, выделяется кислород.

Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?

Ответ

Из углекислого газа, полученного из атмосферы, и водорода, полученного в световой фазе, за счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, образуется глюкоза.

Какова функция хлорофилла в растительной клетке?

Ответ

Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза: в световой фазе хлорофилл поглощает свет, электрон хлорофилла получает энергию света, отрывается и идет по электроно-транспортной цепи.

Какую роль играют электроны молекул хлорофилла в фотосинтезе?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные солнечным светом, проходят по электронотранспортным цепям и отдают свою энергию на образование АТФ и НАДФ-Н2 .

На каком этапе фотосинтеза образуется свободный кислород?

Ответ

В световой фазе, во время фотолиза воды.

В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?

Ответ

Всветовую фазу.

Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?

Ответ

Вода (кислород выделяется при фотолизе воды).

Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

Ответ

Свет необходим для возбуждения хлорофилла, он поставляет энергию для процесса фотосинтеза. Углекислый газ необходим в темновой фазе фотосинтеза, из него синтезируется глюкоза. Изменение температуры ведет к денатурации ферментов, реакции фотосинтеза замедляются.

В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?

Ответ

В реакциях фотосинтеза.

В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

Ответ

Фотосинтез происходит в зеленых частях растений на свету. Таким образом, фотосинтез происходит в кожице зеленых плодов. Внутри плодов и в кожице спелых (не зеленых) плодов фотосинтез не происходит.

«Скорость распространения звука» - Как отражается на здоровье человека систематическое действие громких звуков? Что называется чистым тоном? Вывод: Наличие среды- необходимое условие распространения звука. Скорость звука. Назовите единицы громкости и уровня громкости звука. Опытное подтверждение. Распространение звука. Скорость звука в воздухе » 330 м/с.

«Скорость чтения» - В 6 классе – падает более сильно. Хоровое чтение. «Речевые зарядки» (На горке у речки уродилась гречка). При чтении будь внимателен к каждому слову. Выбирать Вам, а не ребёнку! «5» - 150 «4» - 120 «3» - 90. Расширение поля зрения. В 3 классе – 60 – 70% хорошистов. Экономический аспект. Старайся понять, о чём читаешь.

«Скорость реакции» - Лабораторная работа. Отчёт групп. Влияние концентрации реагирующих веществ (для гомогенных систем) 3ряд. Что такое энергия активации? Гомогенные системы: Газ + газ Жидкость + жидкость. Катализаторы и катализ. Почему не все столкновения между частицами приводят к осуществлению реакций? Определите тип реагирующих систем.

«Космическая скорость» - Окружность. Эллипс. Приветствие на 58 языках Земли. Гипербола. Звуки: голоса птиц и зверей, шум моря, дождя, ветра. Третья космическая скорость. Траектория движения тел движущихся с малой скоростью. Первый полет человека в космос. Запущен в 1977году. Первая космическая скорость. Изображение мужчины и женщины.

«Фотосинтез и дыхание растений» - Опыт доказывает испарение воды листьями. Какой ученый внес большой вклад в изучение процессов фотосинтеза? Какие приспособления выработали растения, обитающие в условиях недостатка влаги? Для улучшения дыхания корней проводят рыхление почвы. Что используют для дыхания все живые организмы? Чем питаются все живые организмы?

«Скорость звука» - Частое посещение дискотек и чрезмерное увлечение аудио плеерами. Формулы нахождения скорости звука. Высота звука Тембр звука Громкость звука. В вакууме звука нет! В каком диапазоне человеческое ухо способно воспринимать упругие волны? Животные в качестве звука воспринимают волны иных частот. Новый материал.

Публикация статьи произведена при поддержке компании "Компьютерные курсы Сампад". Компания "Компьютерные курсы Сампад" предлагает записаться на курсы создания интернет-магазина в Новосибирске. Опытные педагоги компании в самые быстрые сроки обеспечат обучение PHP программированию, что позволит создавать сайты любой сложности. Узнать больше о предлагаемых курсах, прочесть отзывы клиентов, заказать обратный звонок и подать онлайн заявку на обучение можно на официальном сайте компании "Компьютерные курсы Сампад", который располагается по адресу http://pc-nsk.ru/

Зеленый лист – источник жизни на нашей планете. Если бы не зеленые растения, на Земле не было бы ни животных, ни людей. Так или иначе, растения служат источником пищи для всего животного мира.

Человек использует энергию не только солнечных лучей, падающих на землю сейчас, но и тех, что падали на нее десятки и сотни миллионов лет назад. Ведь и уголь, и нефть, и торф – химически измененные остатки растений и животных, живших в те далекие времена.

В последние десятилетия к проблеме фотосинтеза приковано внимание ведущих специалистов ряда отраслей естествознания, ее различные аспекты всесторонне и глубоко исследуются во многих лабораториях мира. Интерес определяется прежде всего тем, что фотосинтез составляет основу энергообмена всей биосферы.

Интенсивность фотосинтеза зависит от многих факторов. Интенсивность света , необходимая для наибольшей эффективности фотосинтеза, у различных растений различна. У теневыносливых растений максимум активности фотосинтеза достигается примерно при половине полного солнечного освещения, а у светолюбивых растений – почти при полном солнечном освещении.

У многих теневыносливых растений не развивается палисадная (столбчатая) паренхима в листьях, и имеется только губчатая (ландыш, копытень). Кроме того, эти растения имеют более крупные листья и более крупные хлоропласты.

Также на интенсивность фотосинтеза влияет температура окружающей среды . Наибольшая интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре 20–28 °С. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза падает, а интенсивность дыхания возрастает. Когда интенсивности фотосинтеза и дыхания совпадают, говорят о компенсационном пункте .

Компенсационный пункт изменяется в зависимости от интенсивности света, повышения и понижения температуры. Например, у холодостойких бурых морских водорослей он соответствует температуре около 10 °С. Температура влияет, в первую очередь, на хлоропласты, у которых в зависимости от температуры изменяется структура, что хорошо видно в электронном микроскопе.

Очень большое значение для фотосинтеза имеет содержание углекислого газа в окружающем растение воздухе. Средняя концентрация углекислоты в воздухе составляет 0,03% (по объему). Понижение содержания углекислого газа неблагоприятно влияет на урожай, а его повышение, например до 0,04% может повысить урожай почти в 2 раза. Более значительное повышение концентрации вредно для многих растений: например, при содержании углекислого газа около 0,1% растения томатов заболевают, у них начинают скручиваться листья. В оранжереях и теплицах можно повысить содержание углекислого газа, выпуская его из специальных баллонов или давая испаряться сухой углекислоте.

Свет разных длин волн также по-разному влияет на интенсивность фотосинтеза. Впервые интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра исследовал физик В. Добени, показавший в 1836г., что скорость фотосинтеза в зеленом листе зависит от характера лучей. Методические погрешности при проведении эксперимента привели его к неправильным выводам. Ученый поместил отрезок побега элодеи в пробирку с водой срезом вверх, освещал пробирку, пропуская солнечный свет через цветные стекла или окрашенные растворы, и учитывал интенсивность фотосинтеза по количеству пузырьков кислорода, отрывающихся с поверхности среза за единицу времени. Добени пришел к выводу, что интенсивность фотосинтеза пропорциональна яркости света, а наиболее яркими лучами в то время считались желтые. Этой же точки зрения придерживался и Джон Дрепер (1811–1882), который изучал интенсивность фотосинтеза в различных лучах спектра, испускаемых спектроскопом.

Роль хлорофилла в процессе фотосинтеза доказал выдающийся российский ботаник и физиолог растений К.А. Тимирязев. Проведя в 1871–1875 гг. серию опытов, он установил, что зеленые растения наиболее интенсивно поглощают лучи красной и синей части солнечного спектра, а не желтые, как это считалось до него. Поглощая красную и синюю часть спектра, хлорофилл отражает зеленые лучи, из-за чего и кажется зеленым.

На основании этих данных немецкий физиолог растений Теодор Вильгельм Энгельман в 1883 г. разработал бактериальный метод изучения ассимиляции углекислого газа растениями.

Он предположил, что если поместить в каплю воды клетку зеленого растения вместе с аэробными бактериями и осветить их разноокрашенными лучами, то бактерии должны концентрироваться у тех участков клетки, в которых сильнее всего разлагается углекислый газ и выделяется кислород. Чтобы проверить это, Энгельман несколько усовершенствовал световой микроскоп, укрепив над зеркальцем призму, которая разлагала солнечный свет на отдельные составляющие спектра. В качестве зеленого растения Энгельман использовал зеленую водоросль спирогиру, крупные клетки которой содержат длинные спиральные хроматофоры.

Поместив в каплю воды на предметном стекле кусочек водоросли, Энгельман внес туда же немного аэробных бактерий, после чего, рассмотрел препарат под микроскопом. Оказалось, что в отсутствии призмы приготовленный препарат освещался ровным белым светом, и бактерии равномерно распределялись вдоль всего участка водоросли. В присутствии призмы отраженный от зеркальца луч света преломлялся, освещая участок водоросли под микроскопом светом с разной длиной волны. Спустя несколько минут, бактерии сконцентрировались на тех участках, которые были освещены красным и синим светом. На основании этого Энгельман сделал вывод о том, что разложение углекислого газа, (а, значит, и выделение кислорода) у зеленых растений наблюдается в дополнительных к основной окраске (т.е. зеленой) лучах – красных и синих.

Данные, полученные на современном оборудовании, полностью подтверждают результаты, полученные Энгельманом более 120 лет назад.

Поглощенная хлорофиллом световая энергия принимает участие в реакциях первого и второго этапов фотосинтеза; реакции третьего этапа являются темновыми, т.е. происходит без участия света. Измерения показали, что процесс восстановления одной молекулы кислорода требует минимум восьми квантов световой энергии. Таким образом, максимальный квантовый выход фотосинтеза, т.е. число молекул кислорода, соответствующее одному кванту поглощенной растением световой энергии, составляет 1/8, или 12,5%.

Р.Эмерсон с сотрудниками определили квантовый выход фотосинтеза при освещении растений монохроматическим светом различной длины волны. При этом установлено, что выход остается постоянным на уровне 12% в большей части видимого спектра, но резко снижается вблизи дальней красной области. Это снижение у зеленых растений начинается при длине волны 680 нм. При длине больше 660 нм свет поглощает только хлорофилл a ; хлорофилл b имеет максимум поглощения света при 650 нм, а при 680 нм практически свет не поглощает. При длине волны больше, чем 680 нм, квантовый выход фотосинтеза может быть доведен до максимальной величины 12% при условии, что растение одновременно будет освещаться также светом с длиной волны 650 нм. Иначе говоря, если свет, поглощаемым хлорофиллом а дополняется светом, поглощаемый хлорофиллом b , то квантовый выход фотосинтеза достигает нормальной величины.

Усиление интенсивности фотосинтеза при одновременном освещении растения двумя лучами монохроматического света различной длины волны по сравнению с его интенсивностью, наблюдаемой при раздельном освещении этими же лучами, получило название эффекта Эмерсона . Опыты с различными комбинациями дальнего красного света и света с более короткой длиной волны над зелеными, красными, синезелеными и бурыми водорослями показали, что наибольшее усиление фотосинтеза наблюдается в том случае, если второй луч с более короткой длиной волны поглощается вспомогательнымих пигментами.

У зеленых растений такими вспомогательными пигментами являются каротиноиды и хлорофилл b , у красных водорослей – каротиноиды и фикоэритрин, у синезеленых – каротиноиды и фикоцианин, у бурых водорослей – каротиноиды и фукоксантин.

Дальнейшее изучение процесса фотосинтеза привело к заключению, что вспомогательные пигменты передают от 80 до 100% поглощенной ими световой энергии хлорофиллу а . Таким образом, хлорофилл а аккумулирует световую энергию, поглощаемую растительной клеткой, и затем использует ее в фотохимических реакциях фотосинтеза.

Позже было обнаружено, что хлорофилл а присутствует в живой клетке в виде форм с различными спектрами поглощения и различными фотохимическими функциями. Одна форма хлорофилла а , максимум поглощения у которой соответствует длине волны 700 нм, принадлежит к пигментной системе, получившей название фотосистема I , вторая форма хлорофилла а с максимумом поглощения 680 нм, принадлежит к фотосистеме II.

Итак, в растениях была открыта фотоактивная пигментная система, особенно сильно поглощающая свет в красной области спектра. Она начинает действовать уже при ничтожной освещенности. Кроме того, известна и другая регуляторная система, которая избирательно поглощает и использует для фотосинтеза синий цвет. Эта система работает при достаточно сильном свете.

Установлено также, что фотосинтетический аппарат одних растений в значительной степени использует для фотосинтеза красный свет, других – синий.

Для определения интенсивности фотосинтеза водных растений можно использовать метод подсчета пузырьков кислорода. На свету в листьях происходит процесс фотосинтеза, продуктом которого является кислород, накапливающийся в межклетниках. При срезании стебля избыток газа начинает выделяться с поверхности среза в виде непрерывного тока пузырьков, быстрота образования которых зависит от интенсивности фотосинтеза. Данный метод не отличается большой точностью, но зато прост и дает наглядное представление о зависимости процесса фотосинтеза от внешних условий.

Опыт 1. Зависимость продуктивности фотосинтеза от интенсивности света

Материалы и оборудование : элодея; водные растворы NaHCO 3 , (NH 4) 2 CO 3 или минеральная вода; отстоявшаяся водопроводная вода; стеклянная палочка; нитки; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Для опыта отбирали здоровые побеги элодеи длиной около 8 см интенсивного зеленого цвета с неповрежденной верхушкой. Их подрезали под водой, привязывали ниткой к стеклянной палочке и опускали верхушкой вниз в стакан с водой комнатной температуры (температура воды должна оставаться постоянной).

2. Для опыта брали отстоявшуюся водопроводную воду, обогащенную СО 2 добавлением NaHCO 3 или (NH 4) 2 CO 3 , или минеральную воду, и выставляли стакан с водным растением на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, данные записывали в таблицу, определяли средний результат.

4. Стакан с растением удаляли от источника света на 50–60 см и повторяли действия, указанные в п. 3.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о различной интенсивности фотосинтеза на ярком и слабом свету.

Результаты опытов представлены в таблице 1.

Вывод: при использованных интенсивностях света интенсивность фотосинтеза увеличивается с ростом интенсивности света, т.е. чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 1. Зависимость фотосинтеза от интенсивности света

Опыт 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

Материалы и оборудование : элодея; набор светофильтров (синий, оранжевый, зеленый); семь высоких широкогорлых банок; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр; пробирки.

1. Пробирку наполняли на 2/3 объема отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель подрезали под водой.

2. В высокую широкогорлую банку помещали синий светофильтр (круговой), под фильтр – пробирку с растением и выставляли банку на яркий свет так, чтобы он попадал на растение, походя через светофильтр. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Когда ток пузырьков становился равномерным, подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, пределяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Синий светофильтр заменяли на красный и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали вывод о зависимости интенсивности фотосинтеза от спектрального состава света.

Результаты опыта представлены в таблице 2.

Вывод: процесс фотосинтеза в оранжевом свете идет очень интенсивно, в синем замедляется, а в зеленом практически не идет.

Таблица 2. Зависимость продуктивности фотосинтеза от спектрального состава света

Опыт 3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры

Материалы и оборудование : элодея; три высокие широкогорлые банки; отстоявшаяся водопроводная вода; ножницы; пробирки; электролампа мощностью 200 Вт; часы; термометр.

1. Пробирку на 2/3 объема наполняли отстоявшейся водопроводной водой и помещали в нее водное растение верхушкой вниз. Стебель отрезали под водой.

2. В три широкогорлые банки наливали отстоявшуюся водопроводную воду разной температуры (от 14 °С до 45 °С), помещали пробирку с растением в банку с водой средней температуры (например, 25 °С) и выставляли прибор на яркий свет. Наблюдали за появлением пузырьков воздуха из среза стебля растения.

3. Через 5 мин подсчитывали количество пузырьков, выделившихся за 1 мин. Подсчет проводили 3 раза с перерывом в 1 мин, определяли средний результат, данные заносили в таблицу.

4. Пробирку с растением переносили в банку с водой другой температуры и повторяли действия, указанные в п. 3, следя за тем, чтобы расстояние от источника света и температура воды оставались постоянными.

5. Результаты опытов сравнивали и делали письменный вывод о влиянии температуры на интенсивность фотосинтеза.

Результаты опыта представлены в таблице 3.

Вывод: в исследованном интервале температур интенсивность фотосинтеза зависит от температуры: чем она выше, тем лучше идет фотосинтез.

Таблица 3. Зависимость фотосинтеза от температуры

В результате проведенного нами исследования мы сделали следующие выводы.

1. Фотоактивная пигментная система особенно сильно поглощает свет в красной области спектра. Довольно хорошо поглощаются хлорофиллом синие лучи и очень мало зеленые, что объясняет зеленую окраску растений.

2. Проведенный нами опыт с веточкой элодеи убедительно доказывает, что максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещении именно красным светом.

3. Интенсивность фотосинтеза зависит от температуры.

4. Фотосинтез зависит от интенсивности света. Чем больше света, тем лучше идет фотосинтез.

Результаты подобной работы могут иметь практическое значение. В тепличных хозяйствах с искусственным освещением, подбирая спектральный состав света, можно увеличить урожай. В Агрофизическом институте в Ленинграде в конце 1980-х гг. в лаборатории Б.С. Мошкова с использованием особых режимов освещения получали 6 урожаев томатов в год (180 кг/м 2).

Растениям требуются световые лучи всех цветов. Как, когда, в какой последовательности и пропорции снабжать его лучистой энергией – это целая наука. Перспективы светокультуры очень велики: из лабораторных экспериментов она может превратиться в промышленное круглогодичное производство овощных, зеленых, декоративных и лекарственных культур.

ЛИТЕРАТУРА

1. Генкель П.А. Физиология растений: Учеб. пособие по факультативному курсу для 9-го класса. – М: Просвещение, 1985. – 175 с., ил.
2. Кретович В.Л. Биохимия растений: Учебник для биол. факультетов ун-тов. – М.: Высшая школа, 1980. – 445 с., илл.
3. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х томах: Пер. с англ. – М.: Мир, 1990. – 344 с., ил.
4. Саламатова Т.С. Физиология растительной клетки: Учебное пособие. – Л.: Изд-во Ленинградского ун.та, 1983. – 232 с.
5. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3-х томах: Пер. с англ./ Под ред. Р. Сопера – М.: Мир, 2006. – 454 с., илл.
6. http://sc.nios.ru (рисунки и схемы)

Интенсивность фотосинтеза

В физиологии растений пользуются двумя понятиями: истинный и наблюдаемый фотосинтез. Это обусловлено следующими соображениями. Скорость или интенсивность фотосинтеза характеризуется количеством СО 2 , поглощенного единицей поверхности листа в единицу времени. Определение интенсивности фотосинтеза проводят газометрическим методом по изменению (уменьшению) количества СО 2 в замкнутой камере с листом. Однако, вместе с фотосинтезом идет процесс дыхания, во время которого выделяется СО 2 . Поэтому получаемые результаты дают представление об интенсивности наблюдаемого фотосинтеза. Для получения величины истинного фотосинтеза необходимо сделать поправку на дыхание. Поэтому перед опытом определяют в темноте интенсивность дыхания, а потом уже интенсивность наблюдаемого фотосинтеза. Затем количество СО 2 , выделенного при дыхании, прибавляют к количеству СО 2 , поглощенного на свету. Внося эту поправку, считают, что интенсивность дыхания на свету и в темноте одинакова. Но эти поправки не могут дать оценку истинного фотосинтеза потому, что, во-первых, при затемнении листа исключается не только истинный фотосинтез, но и фотодыхание; во-вторых, так называемое темновое дыхание в действительности зависит от света (см. дальше).

Поэтому во всех экспериментальных работах по фотосинтетическому газообмену листа отдают преимущество данным по наблюдаемому фотосинтезу. Более точный метод изучения интенсивности фотосинтеза – метод меченных атомов (измеряют количество поглощенного 14 СО 2).

В том случае, когда пересчет количества поглощенного СО 2 на единицу поверхности трудно провести (хвойные, семена, плоды, стебель), полученные данные относят к единице массы. Учитывая, что фотосинтетический коэффициент (отношение объема выделенного кислорода к объему поглощенного СО 2 равен единице, скорость наблюдаемого фотосинтеза можно оценивать по количеству миллилитров кислорода, выделенной единицей площади листа за 1 час.

Для характеристики фотосинтеза пользуются и другими показателями: квантовый расход, квантовый выход фотосинтеза, ассимиляционное число.

Квантовый расход – это отношение количества поглощенных квантов к количеству ассимилированных молекул СО 2 . Обратная величина названа квантовым выходом .

Ассимиляционное число – это соотношение между количеством СО 2 и количеством хлорофилла, который содержится в листе.

Скорость (интенсивность) фотосинтеза – один из важнейших факторов, влияющих на продуктивность с/х культур, а значит и на урожай. Поэтому выяснение факторов, от которых зависит фотосинтез, должно вести к усовершенствованию агротехнических мероприятий.

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого многостадийного биохимического процесса, должна лимитироваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для темновых реакций фотосинтеза нужны НАДФН и АТФ, поэтому темновые реакции зависят от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования этих веществ слишком мала, чтобы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэтому свет будет лимитирующим фактором.

Принцип лимитирующих факторов можно сформулировать следующим образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса лимитируется тем фактором, который ближе всех к минимальному уровню (изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс).

Этот принцип впервые был установлен Ф. Блекманом в 1915 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО 2 и освещенность, могут взаимодействовать между собой и лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Освещенность, концентрация СО 2 и температура – вот те главные внешние факторы, влияющие на скорость фотосинтеза. Однако большое значение имеет также водный режим, минеральное питание и др.

Свет. При оценке действия света на тот или иной процесс важно различать влияние его интенсивности, качества (спектрального состава) и времени экспозиции на свету.

При низкой освещенности скорость фотосинтеза пропорциональна интенсивности света. Постепенно лимитирующими становятся другие факторы, и увеличение скорости замедляется. В ясный летний день освещенность составляет примерно 100 000 лк, а для светового насыщения фотосинтеза хватает 10 000 лк. Поэтому свет обычно может быть важным лимитирующим фактором в условиях затенения. При очень большой интенсивности света иногда начинается обесцвечивание хлорофилла, и это замедляет фотосинтез; однако в природе, растения находящиеся в таких условиях, обычно тем или иным образом защищены от этого (толстая кутикула, опущенные листья и т. п.).

Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности описывается кривой, которая получила название световой кривой фотосинтеза (рис. 2.26).

При слабом освещении в процессе дыхания выделяется больше СО 2 , чем связывается его в процессе фотосинтеза, поэтому начало световой кривой с осью абсцисс – компенсационная точка фотосинтеза, которая показывает, что в этом случае при фотосинтезе используется ровно столько СО 2 , сколько его выделяется при дыхании. Иными словами, со временем наступает такой момент, когда фотосинтез и дыхание будут точно уравновешивать друг друга, так что видимый обмен кислорода и СО 2 прекратиться. Световая точка компенсации – это такая интенсивность света, при которой суммарный газообмен равен нулю.

Световые кривые одинаковы не для всех растений. У растений, которые растут на открытых солнечных местах, поглощение СО 2 увеличивается до тех пор, пока интенсивность света не будет равна полному солнечному освещению. У растений, которые растут на затененных местах (например, кислица), поглощение СО 2 увеличивается только при малой интенсивности света.

Все растения по отношению к интенсивности света делят на световые и теневые, или светолюбивые и теневыносливые. Большинство с/х растений является светолюбивыми.

У теневыносливых растений, во-первых, световое насыщение происходит при более слабом освещении, во-вторых, в них компенсационная точка фотосинтеза наступает раньше, т. е. при меньшей освещенности (рис. 2.27).

Последнее связано с тем, что теневыносливые растения отличаются малой интенсивностью дыхания. В условиях слабой освещенности интенсивность фотосинтеза выше у теневыносливых растений, а при сильном свете, наоборот, – у светолюбивых.

Интенсивность света влияет и на химический состав конечных продуктов фотосинтеза. Чем выше освещенность, тем больше образуется углеводов; при низкой освещенности – больше органических кислот.

Опыты в лабораторных условиях показали, что на качество продуктов фотосинтеза влияет и резкий переход «темнота – свет» и наоборот. Сначала после включения света высокой интенсивности преимущественно образуются неуглеводные продукты из-за недостатка НАДФН и АТФ, и только через некоторое время начинают образовываться углеводы. И наоборот, после выключения света листья не сразу теряют способность к фотосинтезу, потому что на протяжении нескольких минут в клетках остается запас АТФ и НАДФ.

После выключения света сначала тормозится синтез углеводов и только потом органических веществ и аминокислот. Основная причина этого явления обусловлена тем, что торможение превращения ФГК в ФГА (и через него в углеводы) происходит раньше, чем торможение ФГК в ФЕП (и через него в аланин, малат и аспарат).

На соотношение образующих продуктов фотосинтеза влияет и спектральный состав света. Под влиянием синего света в растениях увеличивается синтез малата, аспартата и других аминокислот и белков. Эта реакция на синий свет выявлена и в С 3 -растениях и в С 4 -растениях.

Спектр действия – это зависимость эффективности химического (биологического) действия света от длины его волны. Интенсивность фотосинтеза в разных участках спектра неодинакова. Максимальная интенсивность наблюдается при освещении растений теми лучами, которые максимально поглощаются хлорофиллами и другими пигментами. Интенсивность фотосинтеза наиболее высокая в красных лучах, потому что она пропорциональна не количеству энергии, а количеству квантов.

Из суммарного уравнения фотосинтеза:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

следует, что для образования 1 моля глюкозы нужно 686 ккал; это значит, что для ассимиляции 1 моля СО 2 нужно 686: 6 = 114 ккал. Запас энергии 1 кванта красного света (700 нм) равен 41 ккал/энштейн, а синего (400 нм) 65 ккал/энштейн. Минимальный квантовый расход при освещении красным светом равен 114: 41 ≈ 3, а в действительности тратиться 8–10 квантов. Таким образом, эффективность использования красного света 114/41 · 8 = 34 %, а синего 114/65 ·8 = 22 %.

Концентрация СО 2 . Для темновых реакций нужна двуокись углерода, которая включается в органические соединения. В обычных полевых условиях именно СО 2 является главным лимитирующим фактором. Концентрация СО 2 в атмосфере составляет 0,045 %, но если повышать ее, то можно увеличить и скорость фотосинтеза. При кратковременном действии оптимальная концентрация СО 2 составляет 0,5 %, однако при длительном воздействии возможно повреждение растений, поэтому оптимум концентрации в этом случае ниже – около 0,1 %. Уже сейчас некоторые тепличные культуры, например томаты, стали выращивать в атмосфере, обогащенной СО 2 .

В настоящее время большой интерес вызывает группа растений, которые намного эффективнее поглощают СО 2 из атмосферы и поэтому дают более высокий урожай – так называемые С 4 -растения.

В искусственных условиях зависимость фотосинтеза от концентрации СО 2 описывается в углекислотной кривой, которая напоминает световую кривую фотосинтеза (рис.2.29).

При концентрации СО 2 0,01 % скорость фотосинтеза равна скорости дыхания (компенсационная точка). Углекислотное насыщение наступает при 0,2–0,3 % СО 2 , а у некоторых растениях даже при этих концентрациях наблюдается небольшое увеличение фотосинтеза.

В природных условиях зависимость фотосинтеза от концентрации СО 2 описывается только линейной частью кривой. Отсюда следует, что обеспеченность растений СО 2 в природных условиях является фактором, который лимитирует урожай. Поэтому целесообразно выращивать растения в закрытых помещениях с повышенным содержанием СО 2 .

Температура оказывает заметное влияние на процесс фотосинтеза, поскольку темновые, а отчасти и световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами. Оптимальная температура для растений умеренного климата обычно составляет около 25 о С.

Поглощение и восстановление СО 2 у всех растений с повышением температуры увеличиваются, пока не будет достигнут некоторый оптимальный уровень. У большинства растений умеренной зоны снижение интенсивности фотосинтеза начинается уже после 30 о С, у некоторых южных видов после 40 о С. При большой жаре (50–60 о С), когда начинается инактивация ферментов, а также нарушается согласованность разных реакций, фотосинтез быстро прекращается. По мере повышения температуры интенсивность дыхания повышается значительно быстрей, чем интенсивность естественного фотосинтеза. Это влияет на величину наблюдаемого фотосинтеза. Зависимость интенсивности наблюдаемого фотосинтеза от температуры описывается температурной кривой, в которой выделяют три основные точки: минимум, оптимум и максимум.

Минимум – та температура при которой фотосинтез начинается, оптимум – температура, при которой фотосинтез наиболее устойчивый и достигает наибольшей скорости, максимум – та температура, после достижения которой фотосинтез прекращается (рис. 2.30).

Влияние кислорода . Более полувека назад было отмечено на первый взгляд парадоксальное явление. Кислород воздуха, который является продуктом фотосинтеза, является одновременно и его ингибитором: выделение кислорода и поглощение СО 2 падают по мере увеличения концентрации О 2 в воздухе. Этот феномен назвали именем его открывателя – эффект Варбурга. Этот эффект присущ всем С 3 -растениям. И только в листьях С 4 -растений его не удалось выявить. Сейчас твердо установлено, что природа эффекта Варбурга связана с оксигеназными свойствами основного фермента цикла Кальвина – РДФ-карбоксилазы. При большой концентрации кислорода начинается фотодыхание. Установлено, что при снижении концентрации О 2 до 2–3 % фосфогликолат не образуется, исчезает и эффект Варбурга. Таким образом, оба эти явления – проявление оксигеназных свойств РДФ-карбоксилазы и образование гликолата, а также уменьшение фотосинтеза в присутствии О 2 тесно связаны один с другим.

Очень низкое содержание О 2 или полное отсутствие, как и увеличение концентрации до 25–30 %, тормозит фотосинтез. Для большинства растений некоторое снижение природной концентрации (21 %) О 2 активирует фотосинтез.

Влияние оводненности тканей . Как уже отмечалось, вода участвует в световой стадии фотосинтеза как донор водорода для восстановления СО 2 . Однако, роль лимитирующего фотосинтез фактора играет не минимальное количество воды (приблизительно 1 % поступившей), а та вода, которая входит в состав клеточных мембран и является средой для всех биохимических реакций, активирует ферменты темновой фазы. Кроме того, от количества воды в замыкающих клетках зависит степень открытия устьиц, а тургорное состояние всего растения определяет расположение листьев по отношению к солнечным лучам. Количество воды косвенно влияет на изменение скорости отложения крахмала в строме хлоропласта и даже на изменение структуры и расположение тилакоидов в строме.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от оводненности тканей растений, как и зависимость от температуры, описывается переходной кривой, имеющей три основные точки: минимум, оптимум и максимум.

При обезвоживании меняется не только интенсивность фотосинтеза, но и качественный состав продуктов фотосинтеза: меньше синтезируется малата, сахарозы, органических кислот; больше – глюкозы, фруктозы аланина и других аминокислот.

К тому же установлено, что при нехватке воды в листьях накапливается АБК – ингибитор роста.

Концентрация хлорофилла , как правило, не бывает лимитирующим фактором, однако количество хлорофилла может уменьшаться при различных заболеваниях (мучнистая роса, ржавчина, вирусные болезни), недостатке минеральных веществ и с возрастом (при нормальном старении). Когда листья желтеют, говорят, что они становятся хлоротичными, а само явление называют хлорозом. Хлоротические пятна на листьях часто бывают симптомом заболевания или недостатка минеральных веществ.

Хлороз может быть вызван и недостатком света, так как свет нужен для конечной стадии биосинтеза хлорофилла.

Минеральные элементы. Для синтеза хлорофилла нужны и минеральные элементы: железо, магний и азот (два последних элемента входят в его структуру), потому они особенно важны для фотосинтеза. Важен также калий.

Для обычного функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено необходимым количеством (оптимальным) минеральных элементов. Магний, кроме того, что входит в состав хлорофилла, участвует в действии сопрягающих белков при синтезе АТФ, влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановление НАДФ + .

Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Нехватка железа нарушает циклическое и нециклическое фотофосфорилирование, синтез пигментов, изменение структуры хлоропластов.

Марганец и хлор принимают участие в фотоокислении воды.

Медь входит в состав пластоцианина.

Недостаток азота оказывает влияние не только на формирование пигментных систем и структур хлоропластов, но и на количество и активность РДФ-карбоксилазы.

При недостатке фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза.

Калий играет полифункциональную роль в ионной регуляции фотосинтеза, при его недостатке в хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, т. е. нарушаются все процессы фотосинтеза.

Возраст растений. Только после создания фитотронов, где можно выращивать растения в контролируемых условиях, удалось получить надежные результаты. Выявлено, что во всех растениях только в самом начале жизненного цикла, когда формируется фотосинтетический аппарат, интенсивность фотосинтеза увеличивается, очень быстро достигает максимума, затем немного уменьшается и дальше меняется очень мало. Например, у злаков фотосинтез достигает максимальной интенсивности в фазу кущения. Это объясняется тем, что максимальная фотосинтетическая активность листа совпадает с окончанием периода его формирования. Затем начинается старение и уменьшение фотосинтеза.

Интенсивность фотосинтеза зависит в первую очередь от структуры хлоропластов. При старении хлоропластов разрушаются тилакоиды. Доказывают это с помощью реакции Хила. Она идет тем хуже, чем больший возраст хлоропластов. Таким образом, показано, что интенсивность определяется не количеством хлорофилла, а структурой хлоропласта.

В оптимальных условиях влажности и азотного питания снижение фотосинтеза с возрастом происходит медленнее, так как в этих условиях хлоропласты медленнее стареют.

Генетические факторы. Процессы фотосинтеза в определенной степени зависят от наследственности растительного организма. Интенсивность фотосинтеза различна у растений разных систематических групп и жизненных форм. У трав интенсивность фотосинтеза выше, чем у древесных растений (табл. 2.5).